Le bulbe pilaire au microscope : une exploration détaillée de l'usine à cheveux

Le cheveu, bien plus qu'un simple attribut esthétique, est le produit d'une machinerie biologique sophistiquée : le follicule pileux. Au cœur de cette structure complexe se trouve le bulbe pilaire, véritable générateur de la fibre capillaire. L'étude de cette entité au microscope révèle une organisation minutieuse et des fonctions vitales pour la croissance, la couleur et la régénération du cheveu.

Anatomie et développement précoce du follicule pileux

Le follicule pileux est une structure d'origine épidermique, mais ancrée profondément dans le derme, qui donne naissance à la tige du cheveu. Sa formation est un processus précoce et déterminant, débutant dès le second mois de la gestation. Ces follicules continuent de se former pendant toute la durée de la grossesse, et à la naissance, un bébé aura acquis l'intégralité de son stock de follicules, qui lui est réservé par sa génétique. Il est important de noter qu'à partir de ce moment, il ne s’en formera pas d'autre. Chez l'adulte, le nombre de poils est estimé à 5 millions sur l'ensemble du corps, dont environ 1 million sur la tête, avec 120 000 à 150 000 cheveux couvrant spécifiquement le cuir chevelu.

Le follicule pileux est ancré dans la peau selon un certain angle, ce qui explique pourquoi nos cheveux ne sont habituellement pas droits mais légèrement inclinés. La partie visible qui émerge de la peau est appelée la "tige du poil", avec une épaisseur moyenne chez les adultes de 65 à 78 microns. La partie interne du follicule, située entre l’ostium du follicule et le point d’insertion des muscles arrecteurs du poil, est la racine. Généralement invisible, elle est immergée dans la peau et entourée de différentes gaines.

Le bulbe pilaire : moteur de la croissance capillaire

Le bulbe est une partie encore plus profonde, logée dans la base du follicule pileux, là où est insérée la papille dermique, riche en vaisseaux sanguins et en terminaisons nerveuses. Sa partie inférieure, communément appelée "le plancher", contient deux ou trois rangées de cellules superposées qui se reproduisent rapidement : elles constituent la matrice, prolongeant la gaine épithéliale externe du follicule. Le bulbe, dans sa partie inférieure, est structuré de façon à loger la papille dermique, une structure hautement vascularisée qui fournit les éléments indispensables à son activité. Le bulbe a la fonction d’assurer la germination et la prolifération du cheveu, il doit donc le nourrir. Un bulbe sain a une forme arrondie et son diamètre est nettement plus grand que celui de la tige de cheveu.

Les cellules de la matrice du poil, qui entourent la papille dermique dans la partie inférieure du bulbe, sont des groupes de cellules indifférenciées capables de se diviser activement par mitose. Les nouvelles cellules, issues de cette division, se détachent en formant les trois couches du cheveu ou de la gaine épithéliale interne, également composée de trois couches. Le bulbe contient ainsi différents groupes de cellules spécialisées dans la germination et la prolifération du poil.

La papille dermique : le centre nourricier et régulateur

La papille dermique est une unité permanente à la base du follicule, constituée de tissu conjonctif et de cellules mésenchymateuses appelées fibroblastes de la papille dermique. Ces cellules expriment spécifiquement la phosphatase alcaline, CD133, la protéine anti-apoptotique Bcl-2, la cyclo-oxygénase de type 1, PGE2 et CRABP1. En plus des cellules du bulbe folliculaire, les fibroblastes de la papille dermique joueraient également un rôle de réservoir de cellules souches multipotentes qui pourraient se différencier en d'autres lignages cellulaires : chondrocytes, ostéoblastes, adipocytes. La papille capillaire, riche en capillaires sanguins et en terminaisons nerveuses du derme, est essentielle pour l'alimentation et le soutien de la croissance des cheveux. Elle est située au bas des racines des tiges pilaires et comprend des vaisseaux sanguins, du tissu conjonctif et des cellules mésenchymateuses (cellules souches).

La matrice germinale : origine de la kératine et de la couleur

La matrice germinale entoure la papille dermique et c’est dans celle-ci que les nouveaux cheveux prennent naissance une fois que les anciens cheveux meurent et tombent. La matrice est le siège d'une intense activité mitotique, produisant, avec des programmes de différenciation spécifiques, les trois grands domaines concentriques que sont la gaine externe, la gaine interne et la tige pilaire. La matrice germinale est également l’endroit où la mélanine est transportée vers le cheveu, lui donnant ainsi sa pigmentation ou sa couleur. La croissance des cheveux commence par la production de kératinocytes par les cellules basales du bulbe pileux. Au fur et à mesure que de nouvelles cellules se déposent au niveau du bulbe pileux, la tige pilaire est poussée à travers le follicule vers la surface.

La structure complexe du follicule et ses gaines

D'un point de vue structurel, en allant de l'extérieur vers l'intérieur, on peut observer sur les follicules pileux :

• La gaine de tissu conjonctif (ou gaine conjonctive) : Elle est riche en terminaisons nerveuses et composée de couches concentriques longitudinales de fibres de collagène avec de nombreux fibroblastes. Elle est synthétisée par des fibroblastes et est surtout une matrice extracellulaire formée de collagènes de types I et III, ainsi que de protéoglycanes. Traversée, dans le tiers inférieur, par un fin réseau de capillaires sanguins, elle se prolonge à la base du follicule par la papille dermique, véritable agrégat de matrice extracellulaire. Cette couche a une fonction de support et elle renferme à la fois des vaisseaux et des nerfs.
• La membrane vitreuse : Il s'agit d'un prolongement direct de la membrane cutanée de base, composée de collagène de type IV, de laminine de type 1 (et 5), de fibronectine et d’héparane-sulfate protéoglycanes. Elle sépare le compartiment dermique du compartiment épithélial.
• La gaine épithéliale externe : C'est un prolongement direct des couches plus profondes de l’épiderme qui se poursuivent par la membrane vitrée. Elle est constituée d'épiderme qui s’enfonce dans le derme, composée de plusieurs couches de cellules qui servent de support. La gaine externe exprime un ensemble de kératines bien plus complexe que celui de l’épiderme, puisqu’il inclut les kératines K5, K6, K8, K14, K16, K17, K18, et K19, certaines d’entre elles ayant une expression de type mosaïque.
• La gaine épithéliale interne : Elle est constituée de trois couches de cellules (couche de Henle, couche de Huxley et cuticule) qui proviennent, comme celle du poil, de cellules de la matrice. Sa fonction est de donner sa forme à la tige du poil, c’est à dire de former une sorte d’étui rigide dans lequel le poil pousse et s’allonge. Cette rigidité est due à la présence de kératine. La différenciation des cellules la constituant dépend partiellement du facteur de transcription GATA-3. Ces cellules expriment la trichohyaline, les transglutaminases 1 et 5 et la kératine hK6irs.
• La tige pilaire (ou tige du cheveu) : À l’intérieur du bulbe, on trouve le poil, enveloppé par la gaine épithéliale interne qui est, à son tour, entourée par la gaine épithéliale externe. La tige pilaire est composée de trois couches continues de l’intérieur vers l’extérieur : la medulla, le cortex et la cuticule.

Les couches de la tige du cheveu

La tige du poil, qui a un diamètre d’environ 70-100 µm, est composée de trois couches :

• La medulla : Absente des poils les plus fins, la medulla est composée de grandes cellules avec de larges espaces interstitiels remplis d’air, qui peuvent influer sur la couleur du cheveu.
• Le cortex : C'est la partie principale, représentant 75 % du diamètre. Il est composé de plusieurs couches de cellules mortes, aplaties (c’est à dire sans noyau ni liposomes), très similaires à celles présentes dans la couche cornée de l’épiderme. Ces cellules sont pigmentées, grâce à la présence de mélanocytes localisés dans le bulbe. Cette région est principalement composée de kératine, responsable de la cohésion, la rigidité et la souplesse du cheveu. Elle contient les pigments de mélanine donnant sa couleur au cheveu. Sous le contrôle partiel des facteurs de transcription LEF-1/CTF, la tige pilaire exprime de façon très spécifique la transglutaminase 3, ainsi qu’une quinzaine de kératines.
• La cuticule : La partie la plus externe est constituée d’une seule couche de cellules très fines et transparentes (sans pigment). Ces cellules sont disposées comme les tuiles d’un toit et elles assurent la protection du cortex sous-jacent. Au microscope, elles ressemblent à de petites écailles dont l’extrémité libre pointe vers l’extérieur. Dans la racine du poil, la couche la plus interne du follicule présente des cellules disposées comme les tuiles d’un toit, mais dans la direction opposée, c’est à dire dont les extrémités libres sont tournées vers le bas. Grâce à cette particularité anatomique, les cellules de la cuticule sont encastrées à l’intérieur de celles de la paroi du follicule, ce qui améliore l’ancrage du poil vers l’intérieur.

La kératinisation est terminée lorsque les cellules sont poussées vers la surface de la peau pour former la tige des cheveux qui est visible de l'extérieur. Les cheveux externes sont complètement morts et composés entièrement de kératine, c'est pourquoi ils n'ont pas de sensation. Couper les cheveux ou se raser est possible sans endommager la structure car la coupe est superficielle.

Organes annexes : glande sébacée et muscle arrecteur du poil

Derrière la glande sébacée, qui déverse son contenu dans le follicule pileux, se trouve un petit muscle appelé muscle arrecteur du poil. Ce faisceau de fibres musculaires est attaché au follicule, à l’une de ses extrémités, et à la partie la plus superficielle du derme externe, à son autre extrémité, où il se poursuit en s’ouvrant en éventail. Le muscle arrecteur du poil est activé en réponse au froid ou après une sensation de peur. En se contractant, il fait se dresser la tige du poil, tandis que la peau autour du follicule se plisse, ce qui provoque la "chair de poule".

La glande sébacée est constituée de sébocytes, cellules épithéliales formant le sébum qui protège le cheveu contre la déshydratation et participe à l’écosystème microbien. Elles expriment des marqueurs spécifiques tels que K7 et EMA et produisent des lipides (triglycérides, cires, squalène, cholestérol) qu’elles libèrent en éclatant en fin de différentiation. La glande sébacée, à la base du follicule pileux, sécrète le sébum nécessaire à la lubrification du cheveu et du poil. Une dérégulation de la production de sébum peut conduire à des cheveux soit secs, soit gras.

Le cycle de vie du cheveu : un renouvellement autonome et cyclique

Le follicule pileux est une annexe de la peau, qui résulte d’interactions épithélio-mésenchymateuses programmées au troisième mois de la vie embryonnaire. Ces mini-organes ont la capacité de se renouveler de manière parfaitement autonome, cyclique et asynchrone, ce qui les rend uniques dans le corps humain. Ils se renouvellent plus de 8-10 fois au cours de la vie.

Le cycle de croissance du cheveu se compose de quatre phases distinctes dont les transitions sont finement contrôlées par un ensemble complexe de facteurs solubles activateurs ou inhibiteurs (facteurs de croissance, morphogènes) :

1. La phase anagène : C'est la phase d’élongation du cheveu, par production de tige pilaire, qui dure en moyenne 3 à 7 ans selon les individus et les facteurs environnementaux. Elle concerne environ 85% des cheveux. Pendant cette phase, de la kératine est produite par les kératinocytes, qui sont les cellules constitutives du cheveu, situées dans la matrice, au niveau de la racine de la tige capillaire.
2. La phase catagène : Cette phase est une transition entre les phases anagène et télogène, contrôlée par des facteurs de croissance ainsi que la prostaglandine D2. Cette phase de régression dure en moyenne 3 semaines, durant laquelle la croissance du cheveu est interrompue. Le follicule pileux remonte vers l’épiderme et s’éloigne de la papille. Son activité ralentit ou s’interrompt brusquement. Elle conduit progressivement à un état de repos.
3. La phase télogène : Initialement décrite comme un état de repos qui peut durer 3 mois, elle a été redéfinie grâce à des études transcriptomiques. Environ 15 % des tiges capillaires de la peau du crâne sont dans cette phase. Le follicule pileux se rétracte peu à peu et de ce fait, la tige pilaire est prête à tomber. La plupart des compartiments du follicule ont été dégradés par un processus actif d’apoptose, à l’exception notoire de la papille dermique.
4. La phase exogène (ou kénogène) : C'est une phase de latence, non systématiquement observée à chaque cycle, et une extension de la phase télogène dans laquelle les cheveux tombent. Elle dure de 6 à 21 jours. À l'issue d'un cycle, l'ensemble des compartiments du follicule pileux à l'exception de la papille dermique a été dégradé par un processus apoptotique. Le début d’un nouveau cycle, récemment qualifié de phase néogène, est marqué par la régénération du follicule à partir d’un réservoir de cellules souches pluripotentes qui prolifèrent et se différencient sous l’effet de diverses voies de signalisation (BMP signaling pathway, Wnt/β-catenin signaling pathway).

La vitesse de pousse du cheveu est de l’ordre de 0,3 mm par jour, soit 12 cm par an. Une centaine de cheveux tombent naturellement chaque jour. Le comportement stochastique de chaque follicule assure la permanence de la chevelure, mais reflète aussi la multiplicité des acteurs susceptibles de moduler son activité : facteurs de croissance (IGF-1, HGF, FGF-2, KGF…), hormones (androgènes et œstrogènes, mais aussi vitamine D et tri-iodothyronine), cytokines (comme l’IL-1α). Le poids relatif de tous ces facteurs est lui-même modulé au niveau génétique, à travers des polymorphismes et des mutations faux-sens ou non-sens.

Le rôle des cellules souches dans la régénération

Le follicule pileux se régénère sur place à partir d'un réservoir de cellules pluripotentes, et entame une nouvelle phase anagène. Contrairement à ce qui peut être observé chez la souris, la surexpression de l’intégrine β1 et l’expression de la kératine 19 (K19) ont permis d’identifier deux zones enrichies en cellules « souches » épithéliales, situées dans la partie proximale du follicule, au-dessus du bulbe, et dans sa partie distale, sous la glande sébacée. L’existence de ces deux groupes de cellules souches pluripotentes est corroborée par le fait que de l’épiderme interfolliculaire peut être reconstruit in vitro à partir de ces deux zones.

Durant la phase catagène, l’anneau inférieur de cellules K19+ n’est pas détruit, et migre avec la colonne épithéliale en régression pour finalement fusionner avec l’anneau supérieur, dans la capsule télogène. Lors du redémarrage d’un nouveau cycle, une fraction des cellules K19+ redescend avec le follicule nouvellement formé, pour redonner l’anneau inférieur.

La pigmentation du cheveu et les mélanocytes

Outre sa croissance et son renouvellement cyclique, le cheveu humain est caractérisé par la présence de grains de mélanine dans son cortex, responsable de sa couleur. Cette mélanine est produite par des mélanocytes actifs, localisés dans le bulbe anagène à l’apex de la papille dermique, où ils forment l’unité de pigmentation. La matrice germinale est également l’endroit où la mélanine est transportée vers le cheveu, lui donnant ainsi sa pigmentation ou sa couleur. Une grande quantité d’eumélanine donne des cheveux noirs, tandis qu’une quantité moyenne produit des cheveux bruns. Une petite quantité de celle-ci produit le blond, tandis que la phéomélanine rend les cheveux roux.

Une autre population de mélanocytes, quiescents et inactifs quant à la mélanogenèse, réside dans la région supérieure de la gaine externe du follicule, sous l’abouchement de la glande sébacée. À chaque cycle, l’unité de pigmentation détruite au cours de la transition anagène-catagène est régénérée lors de la phase de néo-morphogenèse. En fait, les mélanocytes quiescents de la gaine externe forment un réservoir à partir duquel, à chaque transition télogène-anagène, une sous-population est recrutée pour repeupler le bulbe du follicule nouvellement formé et régénérer une unité de pigmentation, tandis qu’une autre sous-population va rester dans la partie supérieure de la gaine externe. Le blanchissement chronologique du cheveu est dû à une décroissance progressive du nombre de mélanocytes actifs.

Forme du cheveu et régulation par le bulbe

La diversité de la forme du cheveu (raide, bouclée ou crépue) est une caractéristique intrigante. La courbure du cheveu est l’expression d’une précontrainte interne à la fibre, résultant d’une asymétrie touchant les programmes de différenciation des différents compartiments du follicule, au niveau du bulbe. Le follicule associé à un cheveu bouclé est lui-même courbé, et caractérisé par une rétrocourbure au niveau du bulbe. Les cellules de la matrice prolifèrent de façon plus active du côté convexe que du côté concave de la rétrocourbure. En revanche, les programmes de différenciation de la gaine externe, de la gaine interne et, pour une certaine part, de la tige (notamment de la cuticule), démarrent de façon plus précoce du côté concave que du côté convexe. La forme du cheveu est programmée par le bulbe.

Perturbations et affections du follicule pileux

Bien que l'organisation interne du follicule pileux soit incroyablement stable, ce processus bien ordonné peut être perturbé, provoquant des alopécies. Un follicule pileux affaibli peut entraîner une perte permanente dans la zone où se trouvent les follicules affaiblis.

Causes et types d'alopécies

• Pelade (alopécie en plaque) : Maladie auto-immune. Sans intervention, cette affection peut évoluer en alopécie universelle, c’est-à-dire une perte de toutes les tiges pilaires.
• Alopécie androgénétique (calvitie masculine) : Affection répandue qui touche environ la moitié des hommes âgés de 50 ans et plus. Elle ralentit les cycles de croissance des cheveux d’un homme, ce qui donne des cheveux plus courts et plus cassants.
• Effluvium télogène : Provoque l’amincissement et la perte des tiges capillaires. Des niveaux élevés de stress (burn-out, intervention chirurgicale, maladie, traumatisme physique ou accouchement) peuvent déclencher un effluvium télogène. La personne atteinte perdra des plaques de tiges pilaires sur des zones aléatoires de son cuir chevelu, de ses jambes et de son visage, comme les sourcils.
• Folliculite : Peut affecter n’importe quelle partie du corps. Les causes les plus courantes comprennent l’infection bactérienne (staphylococcus aureus), le virus, les champignons ou l’inflammation des poils incarnés.

Diagnostic des affections capillaires

La prise en charge d’une alopécie nécessite souvent l’aide d’examens complémentaires ciblés pour l’élaboration d’un diagnostic correct.

• Trichogramme : Permet d’évaluer le type de perturbation du cycle pilaire, d’orienter le diagnostic et de suivre l’évolution des processus pathologiques.
• Examen des tiges pilaires en lumière polarisée : Présente un intérêt dans l’étude des dysplasies pilaires.
• Biopsie du cuir chevelu : Indispensable au diagnostic des alopécies cicatricielles.
• Test sanguin : Principal outil de diagnostic pour vérifier l’état des cheveux.

Traitements et perspectives d'avenir

Les traitements contre la chute des cheveux varient considérablement en termes d’efficacité et d’approche, selon la cause et les caractéristiques individuelles du patient :

• Minoxidil (Rogaine) : Traitement topique en vente libre appliqué sur le cuir chevelu. Il peut ralentir la chute des cheveux et stimuler la repousse pour certains. Il peut renforcer les follicules pileux affaiblis, mais l'utilisation continue est nécessaire pour maintenir les résultats.
• Finastéride (Propecia) : Médicament oral sur ordonnance pour les hommes.
• Extraction d’Unités Folliculaires (FUE) : Implique l’extraction directe de follicules pileux individuels du cuir chevelu plutôt que le retrait d’une bande de peau.
• Thérapie laser à faible niveau (LLLT) : Censée stimuler la croissance des cheveux en augmentant la circulation sanguine du cuir chevelu et en améliorant le métabolisme cellulaire dans les follicules pileux.
• PRP (Plasma Riche en Plaquettes) : Implique le prélèvement du sang du patient, son traitement pour enrichir les plaquettes, puis son injection dans le cuir chevelu.
• Micropigmentation capillaire : Technique de tatouage cosmétique qui crée l’illusion d’une chevelure plus fournie en reproduisant l’apparence des follicules pileux.
• Greffe de cheveux : Actuellement, le traitement le plus efficace, qui donne un résultat permanent et naturel.

Malheureusement, les racines des tiges capillaires endommagées ne peuvent plus donner naissance à de nouveaux cheveux. Des recherches sur la pathologie de cette affection sont en cours. L’un des domaines les plus prometteurs est la thérapie par cellules souches, qui pourrait potentiellement raviver les follicules, bien que des données supplémentaires soient nécessaires. Un follicule pileux endormi est encore vivant mais temporairement inactif, souvent à cause du stress, d’un déséquilibre hormonal ou d’une carence. Un follicule mort, en revanche, ne peut plus produire de cheveux, généralement à cause de dommages permanents ou d’une alopécie avancée.

Pour stimuler les follicules, on peut recourir à des traitements comme le minoxidil, des massages du cuir chevelu ou une bonne alimentation riche en nutriments. Améliorer la circulation sanguine aide souvent à relancer les follicules endormis. La destruction du follicule pileux se fait généralement par des méthodes médicales comme l’épilation laser ou l’électrolyse. Ces techniques ciblent la racine pour empêcher la repousse des poils. Des méthodes comme l’épilation répétée, le laser ou certains traitements chimiques peuvent affaiblir progressivement le follicule, ralentissant la repousse et rendant les poils plus fins avec le temps. Le soin du follicule pileux passe par une bonne hygiène du cuir chevelu, une alimentation équilibrée et parfois des traitements médicaux adaptés. Traiter les causes sous-jacentes comme les hormones ou les carences est essentiel.

Le follicule pileux, avec son bulbe, est une structure remarquablement complexe et autonome, régie par des lois fondamentales de l’homéostasie tissulaire, offrant un véritable paradigme des interactions cellulaires et tissulaires.

tags: #bulbe #pilaire #microscope