Notre système nerveux, merveille d'ingénierie biologique, est constitué de milliards de cellules nerveuses qui échangent des signaux entre elles et transmettent également des informations aux cellules effectrices, afin que le corps humain puisse fonctionner efficacement. Au cœur de cette communication se trouve la synapse, une zone de contact fonctionnelle essentielle pour la transmission de l'influx nerveux. L’activation d’un neurone génère un signal électrique appelé potentiel d’action, entraînant la libération de neurotransmetteurs dans la synapse. Ces molécules chimiques traversent la fente synaptique pour atteindre les récepteurs situés sur la membrane des neurones environnants, déclenchant ou modulant un potentiel d’action dans les neurones suivants.
Le terme "synapse" a été introduit en 1897 par le neurophysiologiste anglais Charles Sherrington. Il a constaté que la vitesse de l'influx nerveux depuis le cortex jusqu'aux membres était inférieure à celle de la propagation au niveau d'une seule fibre nerveuse. Il a conclu alors qu'il devait y avoir une sorte d'interruption qui ralentissait la transmission de l'influx. L'origine du terme vient du grec "syn" qui signifie "ensemble", et "haptein" qui veut dire "toucher" ou "saisir", illustrant parfaitement cette connexion cruciale. Sur un seul neurone, on peut trouver de 1000 à 10000 synapses, avec environ 300 000 au niveau des cellules de Purkinje cérébelleuses.
Types de Synapses : Une Diversité Fonctionnelle
Il existe plusieurs types de synapses, classées selon leur localisation, leur structure, leur fonction ou la nature du neurotransmetteur libéré.
Classification selon la Localisation
Les terminaisons axonales peuvent être au contact de différentes parties des neurones ou des cellules cibles :
- Synapses axo-dendritiques : entre un axone du neurone A et une dendrite du neurone B.
- Synapses axo-somatiques : entre un axone du neurone A et la membrane du corps cellulaire du neurone B (péricaryon).
- Synapses axo-axoniques : entre deux axones A et B.
- Synapses dendro-dendritiques : entre deux dendrites.
Classification selon la Nature de la Transmission
On distingue principalement deux grandes catégories de synapses : les synapses chimiques et les synapses électriques.
Synapses Chimiques : Le Langage des Neurotransmetteurs
Les synapses chimiques sont de loin les plus répandues dans le système nerveux adulte. Dans la plupart des cas, il n’y a pas de contact direct entre les neurones. L’information est transmise d’un neurone à l’autre au moyen de molécules chimiques appelées neurotransmetteurs. La transmission de l'information est unidirectionnelle pour les synapses chimiques, l’information circulant du neurone présynaptique vers le neurone postsynaptique.
Ces neurotransmetteurs peuvent avoir un effet excitateur, comme l’acétylcholine ou le glutamate, ou inhibiteur, comme le GABA. Il importe de mentionner qu'un même neurone peut libérer différents types de neurotransmetteurs.
Synapses Électriques : Communication Directe
Les synapses électriques fournissent une voie directe pour la communication électrique entre les neurones, par le biais de jonctions communicantes. Celles-ci sont abondantes dans le système nerveux en développement, mais sont nettement minoritaires par rapport aux synapses chimiques dans le système nerveux adulte. On les retrouve dans plusieurs régions du système nerveux central, dont la rétine, les bulbes olfactifs, l’hypothalamus, le cervelet et le tronc cérébral.
Les jonctions communicantes sont des canaux protéiques spécialisés qui relient physiquement les membranes des neurones adjacents, permettant un contact direct. Comme elles ne nécessitent pas la libération d’un neurotransmetteur, les synapses électriques transmettent les signaux très rapidement, ce qui permet une activité synchronisée entre les neurones. De plus, la transmission peut avoir lieu dans les deux sens, ce qui signifie que les ions peuvent circuler dans les deux sens, en fonction de l’endroit où le potentiel d’action a été généré en premier, ce qui modifie la définition de présynaptique et de postsynaptique. Outre les ions, d’autres petites molécules peuvent également passer à travers le pore d’une jonction communicante, comme l’ATP et les seconds messagers. Les synapses électriques ont l’avantage de permettre à des groupes de neurones d’avoir une activité électrique synchronisée, essentielle pour des fonctions rythmiques telle la respiration, qui est régulée par le tronc cérébral.
Classification selon la Cellule Post-Synaptique
Les synapses peuvent lier des neurones avec d'autres neurones ou avec des cellules effectrices :
- Jonctions neuro-glandulaires : entre un neurone et une cellule glandulaire.
- Jonctions neuromusculaires : entre un neurone et une fibre musculaire.
Anatomie d'une Synapse Chimique : Les Trois Éléments Clés
Une synapse chimique est hautement structurée et se compose de trois éléments principaux, séparés par un espace microscopique dont l'épaisseur ne dépasse pas quelques dizaines de nanomètres.
Le Bouton Terminal du Neurone Présynaptique
Le bouton terminal, également nommé bouton synaptique, est la région présynaptique qui correspond à l'extrémité de l'axone du neurone qui transmet le message. Cette région concentre les vésicules synaptiques, des sortes de petits sacs contenant les neurotransmetteurs synthétisés par le neurone puis emmagasinées. Le bouton terminal contient également plusieurs mitochondries, assurant l'apport énergétique nécessaire aux processus synaptiques.
La Fente Synaptique
La fente synaptique est l'espace intercellulaire qui sépare la membrane présynaptique de la membrane postsynaptique. C'est dans cet espace que les neurotransmetteurs sont libérés et diffusent pour atteindre leurs cibles.
La Membrane Postsynaptique
La membrane postsynaptique est la zone en regard du bouton terminal, sur le neurone ou la cellule recevant l'information. Cette partie ne renferme pas de vésicules synaptiques, ce qui rend la propagation du signal unidirectionnelle à ce niveau. Elle contient des récepteurs protéiques spécifiques, le plus souvent de type canalaire, auxquels se lient les neurotransmetteurs libérés par le neurone présynaptique.
Mécanismes de la Transmission Synaptique Chimique
La transmission synaptique est un processus complexe et finement régulé, essentiel à la communication neuronale.
Arrivée du Signal Électrique et Entrée de Calcium
L’événement déclencheur est l’arrivée d’un signal électrique, appelé potentiel d’action, dans les boutons terminaux du neurone présynaptique. Ce signal électrique engendre l’ouverture de canaux calciques situés dans la membrane des boutons terminaux, ces canaux étant activés par le voltage. Leur ouverture permet l’entrée rapide de Ca2+ en grande quantité dans les boutons terminaux du neurone présynaptique.
Libération des Neurotransmetteurs par Exocytose
Lorsque la concentration de Ca2+ augmente dans les boutons terminaux, un phénomène d’exocytose se produit. Cela signifie que les vésicules synaptiques fusionnent avec la membrane du neurone présynaptique. Cette fusion engendre la libération des neurotransmetteurs dans la fente synaptique. En moyenne, 300 vésicules synaptiques se libèrent avec chaque potentiel d'action. Plus il y a de potentiels d'action, plus le nombre de vésicules libérées augmente.
Liaison aux Récepteurs Postsynaptiques et Changement de Conductance
Les neurotransmetteurs diffusent dans la fente synaptique et se lient aux récepteurs de la membrane du neurone postsynaptique. La liaison des neurotransmetteurs engendre l’ouverture ou la fermeture de canaux ioniques situés dans la membrane du neurone postsynaptique, selon le type de neurotransmetteur.
NEURONES #2 : Comment les synapses transmettent les messages ?
L'ouverture ou la fermeture des canaux postsynaptiques modifie la capacité des ions à traverser la membrane du neurone postsynaptique. La conductance du neurone postsynaptique est alors modifiée, ce qui augmente ou réduit sa probabilité d’émettre un signal électrique et de transmettre à son tour l’influx nerveux à d’autres neurones.
Élimination ou Dégradation des Neurotransmetteurs et Recyclage des Vésicules
Pour que la synapse fonctionne correctement, il doit y avoir un processus de terminaison du signal afin que la cellule postsynaptique revienne à son état de repos, prête à l'arrivée de nouveaux signaux. Les neurotransmetteurs résiduels sont ensuite rapidement éliminés : soit par diffusion en dehors de la fente synaptique (ils seront alors captés par les gliocytes), soit dégradés par une enzyme spécifique et réabsorbés par le bouton terminal afin de produire d'autres neurotransmetteurs (recapture). Après la libération des neurotransmetteurs dans la fente synaptique, les vésicules synaptiques qui les contenaient sont recyclées en vue d’être réutilisées.
Potentiels Postsynaptiques : Excitation et Inhibition
L'interaction des neurotransmetteurs avec les récepteurs postsynaptiques peut avoir deux effets principaux sur le neurone postsynaptique.
Potentiel Postsynaptique Excitateur (PPSE)
Dans une synapse activatrice, le neurotransmetteur provoque une ouverture des canaux sodiques, permettant au sodium de pénétrer à l'intérieur de la cellule, créant ainsi une dépolarisation locale appelée Potentiel Postsynaptique Excitateur (PPSE). Ce potentiel rend l'intérieur de la cellule plus positif. Le PPSE provoque rarement un potentiel d'action au niveau des dendrites ou du péricaryon, étant donné que ces deux régions sont très pauvres en canaux sodiques voltage-dépendants. Il s'agit donc d'un potentiel gradué dont l'amplitude diminue avec le temps et la distance entre la synapse activatrice et le cône d'émergence (zone extrêmement riche en canaux sodiques voltage-dépendants et lieu habituel de l'initiation des potentiels d'action).
Potentiel Postsynaptique Inhibiteur (PPSI)
Au niveau des synapses inhibitrices, le neurotransmetteur (comme le GABA) provoque dans la région postsynaptique une ouverture des canaux de chlore (qui va pénétrer à l'intérieur de la cellule) ou de potassium (qui va sortir de la cellule). Dans ces deux cas, il y a une hyperpolarisation locale de la membrane plasmique, appelée Potentiel Postsynaptique Inhibiteur (PPSI). Cette hyperpolarisation rend l'intérieur de la cellule plus négatif et va diffuser de la même façon que le PPSE jusqu'au cône d'émergence où elle va rendre plus difficile de produire un potentiel d'action. Les synapses inhibitrices sont souvent situées près du cône d'émergence, c'est à ce niveau que leur action d'inhibition peut être la plus efficace.
Intégration des Signaux : La Sommation des Potentiels Postsynaptiques
En temps réel, il est rare qu'une seule stimulation puisse donner lieu à un potentiel d'action. Le neurone reçoit plusieurs stimulations à la fois. Le traitement de celles-ci s'effectue au niveau de la zone d'implantation de l'axone par sommation spatio-temporelle des différents potentiels recueillis.
Sommation Spatiale
Dans la sommation spatiale, si l'addition des potentiels excitateurs et inhibiteurs issus de différentes synapses et arrivant en même temps au cône d'émergence est supérieure à une valeur seuil, elle va déclencher un potentiel d'action ; sinon, elle sera ignorée. C'est la somme des changements de conductance dans le neurone postsynaptique qui déterminera si ce neurone émettra ou non un signal électrique.
Sommation Temporelle
Dans la sommation temporelle, si beaucoup de potentiels excitateurs sont rapprochés dans le temps, ils s'ajoutent et peuvent également atteindre le seuil de dépolarisation et donner lieu à un potentiel d'action. Le cône d'émergence va jouer alors le rôle d'intégrateur nerveux qui va décider, selon les différents potentiels recueillis à son niveau, s'il va déclencher un potentiel d'action ou pas.
La Jonction Neuromusculaire : Un Exemple Spécifique
Les mouvements du corps sont effectués grâce aux muscles. En se contractant, le muscle se réduit en longueur et arrive ainsi à rapprocher les deux os sur lesquels il est inséré. Cependant, c'est le système nerveux qui contrôle cette contraction musculaire grâce aux nerfs. Chaque nerf contient des milliers de fibres nerveuses organisées en prolongements dendritiques qui acheminent les informations sensitivo-sensorielles et les axones (prolongements des motoneurones) qui véhiculent les influx moteurs.
L'Unité Motrice
Chaque motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires, cette association définit ce qu'on appelle une unité motrice. En général, moins il y a de fibres musculaires dans une unité motrice, plus le mouvement est précis. Au niveau du muscle temporal par exemple, il y a environ 1000 fibres musculaires par unité motrice, alors qu'au niveau des muscles oculaires externes, il n'y en a que cinq, ce qui témoigne du degré de précision des mouvements de l'œil. Quant à l'intensité de la contraction musculaire, elle est proportionnelle au nombre des unités motrices mises en œuvre.
Structure de la Jonction Neuromusculaire
Un motoneurone donne plusieurs terminaisons qui s'éparpillent parfois sur toute l'épaisseur d'un muscle. Chaque terminaison est destinée à stimuler une seule fibre musculaire dans un endroit bien précis : la jonction neuromusculaire.
Le Bouton Terminal
Juste avant la terminaison axonale, le motoneurone perd sa gaine de myéline et forme un bouton terminal. Ce dernier contient beaucoup de mitochondries, assurant l'apport énergétique, et plusieurs vésicules synaptiques. Chaque vésicule renferme environ 10000 molécules d'acétylcholine (le neurotransmetteur exclusif de la jonction neuromusculaire).
La Plaque Motrice
Du côté de la fibre musculaire, on trouve la plaque motrice, qui est la zone directement en regard du bouton terminal. Même si ces deux régions (bouton synaptique et plaque motrice) sont très proches l'une de l'autre, il n'y a pas de véritable contact entre les deux. La plaque motrice, épaisse et électriquement non excitable, forme des replis jonctionnels qui augmentent la surface de contact synaptique.
Processus de la Transmission Neuromusculaire
Une fois arrivé à la terminaison nerveuse, l'influx moteur provoque l'ouverture des canaux calciques, ce qui déclenche une entrée massive des ions de calcium à l'intérieur de la cellule. Le calcium favorise la fusion des vésicules d'acétylcholine avec la membrane cellulaire, libérant ainsi toute leur teneur en ce neurotransmetteur dans la fente synaptique. Les molécules d'acétylcholine diffusent alors de l'autre côté, vers les récepteurs cholinergiques accumulés essentiellement au niveau des replis.
La liaison de deux molécules d'acétylcholine à un récepteur provoque l'ouverture d'un canal sodique, ce qui favorise l'entrée des ions du sodium à l'intérieur de la fibre musculaire, dépolarisant ainsi la membrane postsynaptique et créant un potentiel de plaque. En fonction du nombre des récepteurs activés, ce potentiel peut dépasser une valeur seuil et déclencher ainsi un potentiel d'action musculaire qui va diffuser vers l'ensemble de la membrane musculaire et provoquer une contraction de la fibre musculaire. Il peut y avoir une libération minime d'acétylcholine par exocytose spontanée dans l'espace synaptique en dehors de toute stimulation nerveuse. Cependant, le nombre des récepteurs ainsi activés est loin de déclencher un potentiel d'action musculaire.
Élimination de l'Acétylcholine
Les molécules d'acétylcholine sont rapidement détruites par une enzyme, l'acétylcholinestérase, présente au niveau de l'espace synaptique. Cette lyse va donner deux molécules : l'acétate et la choline, qui va rejoindre la terminaison nerveuse afin de former de nouvelles molécules d'acétylcholine. La destruction rapide de l'acétylcholine permet ainsi d'éviter la prolongation de la contraction musculaire. La paralysie musculaire provoquée par le curare, par exemple, est due au fait que cette substance bloque les récepteurs à acétylcholine, agissant comme un antagoniste cholinergique et provoquant un relâchement musculaire.
Rôles Physiologiques de la Synapse et Implications Cliniques
La synapse est au cœur de toutes les fonctions cérébrales. Elle permet aux neurones de communiquer entre eux et d’intégrer des informations provenant de différentes régions du cerveau. Sa précision est telle que même de petites perturbations peuvent avoir des conséquences importantes. Des anomalies dans la composition de la synapse ou dans la libération des neurotransmetteurs sont impliquées dans de nombreuses maladies neurologiques et psychiatriques, comme la maladie d’Alzheimer, la dépression, l’épilepsie ou la schizophrénie.
Comprendre le fonctionnement de la synapse est essentiel pour le développement de nouvelles thérapies. Les chercheurs et chercheuses utilisent des modèles cellulaires et animaux pour observer comment les neurotransmetteurs se déplacent et interagissent avec leurs récepteurs. Des avancées comme l’imagerie à super-résolution et l’optogénétique permettent aujourd’hui de visualiser l’activité synaptique en temps réel. Certaines approches thérapeutiques visent à moduler la transmission synaptique. Par exemple, les inhibiteurs de recapture de la sérotonine prolongent la présence de ce neurotransmetteur dans la fente synaptique pour traiter la dépression.
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