La racine est, avec la tige et la feuille, l'une des composantes anatomiques fondamentales des végétaux supérieurs : Ptéridophytes et Spermaphytes. Pourtant, des espèces, des genres, des familles et même des ordres sont toujours arhizes. C'est le cas des Salviniaceae ou des Psilotales parmi les Pteridophytes. De même, chez les Spermaphytes, des plantes aquatiques (Ceratophyllaceae, Lentibulariaceae), des espèces épiphytes et des espèces saprophytes sont dépourvues de racines.
Ces exceptions ont ceci de surprenant que chez toutes les plantes possédant des racines celles-ci apparaissent bien comme l'organe le plus vital de la plante. Chez beaucoup d'espèces, l'appareil radiculaire arrive même à reconstituer la tige lorsque celle-ci a été amputée : la racine émet des bourgeons qui donneront naissance à de jeunes pousses. Il a fallu pour cela que se forment des néoméristèmes par dédifférenciation de cellules déjà évoluées. À l'inverse, il est banal de constater que des boutures ne peuvent se développer que si des racines se forment à leur base : cette rhizogenèse est nécessaire à la vie.
La zone pilifère : L'interface d'absorption
Un poil racinaire ou poil absorbant est une cellule différenciée de l'assise pilifère d'une racine. Les poils absorbants sont les principaux sites d'absorption d'eau et de sels minéraux, notamment en raison à leur grande surface d'échange avec le sol et grâce à leur paroi fine et hydrophile. Dans la zone pilifère de la racine, de nombreuses cellules du rhizoderme se différencient en poils absorbants : sur la face externe d'un trichoblaste (cellule initiale d'un poil), une émergence à croissance unipolaire et rapide s'insinue entre les particules du sol. Sa progression est facilitée par le mucigel agissant comme un lubrifiant.
Un poil adulte a une forme tubulaire très fine (quelques micromètres de diamètre) et très longue à l'échelle cellulaire (quelques millimètres). Sa paroi mince et hydrophile permet la circulation de l'eau et des éléments minéraux jusqu'à la membrane et vers les cellules adjacentes. La vacuole occupe presque tout l'espace intracellulaire.
La zone pilifère forme un manchon de quelques centimètres de hauteur à l'extrémité de la racine juste après la coiffe et la zone d'élongation. Elle se détruit continuellement par le haut, remplacée par une assise subéreuse, alors que de nouveaux poils se forment à sa base. Elle reste ainsi à distance constante de la coiffe et accompagne l'allongement de la racine. Les poils ont une vie transitoire de quelques jours à quelques semaines selon la vigueur de la croissance.
Le nombre de poils absorbants est très important et peut dépasser le milliard avec une densité pouvant atteindre 2 000 poils par centimètre carré de surface racinaire. Ils augmentent considérablement la surface d'échange entre la racine et le sol. Une étude a par exemple dénombré près de 15 milliards de poils absorbants sur un seul plant de seigle, représentant une surface de 400 m2 pour une surface racinaire totale de l'ordre de 639 m2.
Symbiose et adaptations : Le rôle des mycorhizes
Certaines plantes sont dépourvues de poils absorbants, comme le cocotier (Cocos nucifera), certaines plantes aquatiques ou orchidées épiphytes à racines aériennes. Plus de 90 % des plantes sont mycorhizées. Elles ont des poils absorbants actifs qu'en période de germination, en attendant d'être colonisées par des hyphes du champignon symbiote qui assurent l'absorption d'eau et des nutriments.
Ces poils absorbants sont donc des traits juvéniles. Ils sont fonctionnels dans quelques groupes de plantes (moins de 10 %) non mycorhizées. Ces groupes ont perdu secondairement l'association et illustrent le phénomène de néoténie. Ce sont essentiellement des plantes de milieux pionniers (absence de champignons) ou riches, dans lesquels l'approvisionnement hydrominéral ne nécessite pas de mycorhize.
Les poils absorbants ont pour fonction principale l'absorption d'eau, pour compenser la transpiration des parties aériennes, et d'éléments minéraux nécessaires à la synthèse de molécules complexes. Ils jouent également un rôle dans l'élaboration d'associations symbiotiques avec des bactéries fixatrices d'azote, telles que les nodosités des Fabacées (Légumineuses) ou les actinorhizes.
L'absorption d'eau se fait, schématiquement, par osmose, le milieu intracellulaire étant très hypertonique par rapport à la solution aqueuse du sol. L'eau peut traverser la membrane par diffusion mais elle entre majoritairement par des pores très perméables, les aquaporines. L'absorption d'éléments minéraux, sélective et indépendante du flux hydrique lié à la transpiration, se fait par transport actif. La plupart sont directement puisés sous forme d'ions dans la solution du sol (en solution aqueuse légèrement acide, de nombreux sels sont dissociés). Certains (notamment le fer) ne sont pas solubles à ces pH ou difficilement dissociables : ils sont absorbés sous forme de chélates.
Mycorhize: La symbiose plante-champignon
Architecture et dynamique de développement
Les racines prolongent la tige (ou le tronc) sous le sol. Elles sont la plante à l'envers, l'autre côté du miroir. Alors que la tige s'élève vers le ciel, la racine s'enfonce dans les profondeurs. Le bout du bout d'une racine se nomme la coiffe. Celle-ci oriente et facilite le forage grâce à la substance visqueuse qui la recouvre (le mucigel). Un peu à l'image des écailles d'un bourgeon, la coiffe sert de bouclier au méristème. Ce petit paquet de cellules indifférenciées assure le renouvellement permanent de la coiffe (creuser est une activité usante, surtout quand on est en première ligne), ainsi que le développement de l'ensemble des tissus racinaires, par le jeu de divisions cellulaires.
Les jeunes cellules situées quelques millimètres derrière le méristème (zone d'élongation) s'allongent, jusqu'à dix fois leur taille initiale, enfonçant la racine toujours plus profondément dans le sol. En amont, les cellules se spécialisent (zone de différenciation), renforçant les tissus de la racine, formant ses différents accessoires (poils racinaires-absorbants, etc.) ou amorçant de nouvelles ramifications.
Il en découle trois grands types de racines :
- Pivotante : la racine principale est plus importante que les racines secondaires (ex: Pissenlit).
- Fasciculée : il est impossible de différencier la racine principale des racines secondaires (ex: Pâturin annuel).
- Adventives : se dit des racines qui se forment ailleurs qu'à la base de la tige, généralement à d'autres endroits sur la tige (ex: Lierre grimpant).
Distinctions botaniques : Racines contre tiges souterraines
Tout ce qui est souterrain n'est pas forcément racine. On parle de stolons lorsque la tige d'un végétal se prolonge horizontalement et court au ras du sol. Si la tige se prolonge horizontalement sous la surface du sol, on ne parle pas de racine mais encore de tige, ou plus exactement de rhizome. Une tige souterraine, ou rhizome, se démarque d'une racine de par ses feuilles atrophiées (dépourvues de fonction chlorophyllienne).
Le bulbe est un autre exemple de tige souterraine spécifique, faisant office d'organe de réserve : il est court, formé par des feuilles - on parle plutôt d'écailles - charnues et imbriquées. L'Oignon en est un exemple. Le tubercule (comme la pomme de terre) est une tige souterraine modifiée par l'accumulation de réserves nutritives. Les tubercules portent des bourgeons susceptibles de donner naissance à une nouvelle plante.
Spécialisations fonctionnelles
La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle assure plusieurs rôles :
- Absorption : eau et nutriments.
- Ancrage : fixation au sol ou sur une paroi.
- Stockage : accumulation de réserves (amidon, sucres).
- Symbiose : support pour bactéries et champignons.
- Communication : réseau de télécommunication via le "World Wild Web" du règne végétal.
Certains arbres, comme le Cyprès chauve (Taxodium distichum), développent des pneumatophores. Ces excroissances renforcent son ancrage, tout en lui permettant de respirer malgré les inondations, un peu comme des tubas de plongée. Les racines contreforts de divers arbres des régions équatoriales (Bombacaceae), rubanées-verticales, en remontant contre la base du tronc jouent un rôle de consolidation. Les racines lianes, ou racines étrangleuses, sont typiques d'espèces arborescentes épiphytes comme certains Ficus (banyans) : leurs graines germent sur les feuilles de divers arbres et les racines aériennes formées constituent un réseau de plus en plus dense autour du tronc du support qui finira par disparaître.
Les racines tractrices de certains bulbes et tubercules maintiennent, en se contractant, la plante à un niveau favorable à son développement (bulbes de Crocus). Ce sont des racines de fort diamètre et ridées transversalement. Gorgées de réserves pendant leur jeunesse, elles se contractent au fur et à mesure de l'épuisement de celles-ci, d'où l'apparition de rides.
Enfin, il convient de souligner que la structure racinaire est le résultat d'une initiation profonde au niveau du péricycle. L'initiation se réalise lorsqu'un certain état de différenciation est atteint. Les cellules du péricycle situées en face d'un pôle vasculaire se divisent, se dédifférencient et retournent à l'état méristématique. Le massif méristématique formé se développe et forme une extrusion dans le parenchyme cortical, s'organisant alors en un nouveau méristème racinaire. Ce processus permet à la plante de s'adapter continuellement à son environnement, faisant du système racinaire un organisme dynamique en perpétuel mouvement au sein du substrat.
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