Le Mont Faron, cette masse de pierre qui couvre d’un regard la rade de Toulon, a toujours été la vigie naturelle de cette part de la côte varoise. Son nom, dérivé du mot provençal « faro » (phare), évoque son rôle ancestral. Sur son sommet se sont dressés depuis toujours oppidums, tours de garde et forts militaires. Mais au-delà de son histoire militaire et de la légende du lièvre facétieux qui y court, le Mont Faron, ainsi que le massif des Calanques voisin, recèle des trésors naturels insoupçonnés, notamment une diversité remarquable de lierres et des merveilles souterraines qui témoignent de millions d’années d’histoire géologique.
Les lierres du massif des Calanques : une adaptation remarquable à des conditions extrêmes
Le massif des Calanques et les collines situées entre Marseille et Toulon abritent des populations de lierres dont la taille de certains sujets peut atteindre celle d’un pachyderme. Ces lierres se sont installés sur des parois ombragées, d’autres sur des pentes ou des sommets fortement ensoleillés. La question se pose de savoir si ces lierres constituent des taxons originaux du genre Hedera, espèces, sous-espèces ou écotypes, adaptés à des biotopes originaux, réputés particulièrement arides, ensoleillés, ventés et parfois salés.
Diversité des lierres entre Marseille et Toulon
Une étude a commencé par l’inventaire des populations de lierres sauvages présents dans le massif des Calanques et dans les plaines ou collines situées entre Marseille et Toulon. Pour comparer ces populations, un témoin local de Hedera helix L. subsp. helix a été identifié dans la hêtraie d’altitude sur l’ubac du massif de la Sainte-Baume. Ces lierres vivent entre 700 et 900 m d’altitude, dans un biotope montagnard, frais et humide, correspondant à des conditions mésophiles. Ces lierres d’altitude peuvent tenir lieu de témoin.
Dans le massif des Calanques, on observe des lierres dont le port et la pigmentation diffèrent. Certaines populations poussent sur des éboulis et sommets. Ces lignées sur éboulis et sommets sont discrètes, bien que certains sujets puissent occuper plusieurs mètres carrés, atteignant parfois 6 m de diamètre sans autre support que la roche et l’appui de leurs troncs. Leur physionomie évoluant en dômes ou coussins dépigmentés les apparente à d’autres espèces buissonnantes des garrigues, comme Phillyrea ou Pistacia lentiscus. La taille des feuilles n’est pas celle habituellement rencontrée chez les lierres. Le dôme est construit par le développement des rameaux fertiles à l’âge adulte.
Un vaste échantillonnage a permis d’identifier plusieurs taxons du genre Hedera dans le massif des Calanques. On y trouve H. helix et H. algeriensis Hibberd, qui se distinguent par leurs feuilles. Ces deux espèces sont proposées à la vente en pépinière et introduites dans les parcs et jardins, tout comme H. hibernica. Le polymorphisme des feuilles dans le genre Hedera rend très difficile la distinction entre H. helix et H. hibernica, car chez un même sujet H. helix, les feuilles peuvent comporter d’un à cinq lobes.
L'apport des trichomes dans la classification des lierres
Pour affiner les déterminations, l’observation microscopique des poils (trichomes) des faces inférieures des feuilles, à longue durée de vie, a été retenue. Un trichome étoilé multiangulé caractérise H. helix, un trichome étoilé plan caractérise H. hibernica (McAllister & Rutherford, 1990) et un trichome écailleux caractérise H. algeriensis. Ces trois espèces de pépinière sont présentes dans les parcs et jardins urbains et péri-urbains à Marseille. Chez H. helix, le trichome foliaire est fait de poils clairs qui évoquent des étoiles aux rayons hérissés.
L’observation des trichomes a permis d’écarter l’hypothèse d’une parenté entre les populations des lierres du massif des Calanques et H. hibernica. Tous les lierres poussant dans ce massif portent un trichome étoilé multiangulé proche de celui de H. helix et ne sont donc pas apparentés à H. hibernica. Toutefois, l’observation de leur trichome a montré qu’il comportait une proportion variable de poils à rayons plats et hélicoïdaux.
Hybridation et caractères génétiques
Les espèces introduites peuvent-elles s’implanter en milieu naturel et s’hybrider avec les populations locales ? Les trois taxons allochtones rencontrés (H. algeriensis, H. hibernica et leur hybride) sont tétraploïdes (4x = 96) et s’hybrident entre eux. En revanche, H. helix est diploïde (2x = 48) (Ackerfield & Wen, 2002). En 2016, un échantillon de lierre poussant en limite de parc national a été envoyé à H. McAllister, spécialiste britannique du genre Hedera, qui a réalisé le caryotype et indiqué la formule 2x = 48. Par chance, les populations locales de H. helix ne s’hybrident pas avec les espèces introduites. Les trichomes et le caryotype indiquent que les populations du massif des Calanques sont apparentées au groupe helix. Il est à noter que le lierre macaronésien H. azorica porte aussi un trichome étoilé multiangulé et un caryotype 2x = 48 (Valcàrcel & Vargas, 2010), ce qui montre que ces critères ne sont pas les seuls discriminants.
Caractères morphologiques et histologiques des feuilles
Pour une compréhension plus fine, la recherche de caractères morphologiques discriminants par rapport au témoin H. helix subsp. helix est essentielle. Les jeunes rameaux végétatifs, première cible de la sélection naturelle, ont été privilégiés pour l'étude. L’histologie des feuilles peut apporter des informations précieuses. Les moyennes et écarts types mesurés pour la surface stomatique (8 % ± 2 %) et l’épaisseur des limbes (250 μm ± 50 μm) s’inscrivent dans des intervalles similaires à ceux de H. helix poussant dans la forêt de l’université de Harvard (État de Washington, USA ; Sack et al., 2003). Cependant, quelques sujets proches du littoral présentent une augmentation de la surface stomatique (11 à 13 %) et un épaississement des feuilles (300 à 400 μm) (Cayet & Coulomb, 2018). L’histologie des feuilles montre une forte unité à travers les populations d’H. helix.
Les mensurations des feuilles sont également révélatrices. La croissance des feuilles étant saisonnière dans le massif des Calanques, il en résulte une grande disparité de leur taille. La mesure des surfaces (aires) des feuilles a été retenue comme signifiante, intégrant l’ensemble de la surface photosynthétique chez chaque sujet. Les limbes s’inscrivent généralement dans un triangle isocèle dont la hauteur (L) et la base (l) sont de cotes voisines. La surface du limbe (exprimée en mm²) est proche de la moitié de celle du carré qui l’inclut. Des longueurs du limbe (L) et du pétiole (P) se déduit le rapport P/L exprimé en %, caractère utilisé pour la diagnose de la sous-espèce espagnole Hedera helix L subsp. rhizomatifera McAllister.
Le croisement de ces deux caractères (surface et rapport P/L) permet de regrouper chaque lignée dans un nuage de points, mettant en évidence des différences nettes entre les lignées. Les trois lignées observées ont des surfaces de limbe très significativement plus petites que celles des lierres témoins de la Sainte-Baume. Le rapport P/L des lierres sur paroi du massif des Calanques est très significativement plus faible que celui des autres lignées. Les surfaces moyennes des limbes sont très significativement plus petites chez les lierres d’éboulis et sommets du massif des Calanques, avec des limbes moyens de 1,5 à 3 cm², différant des populations sur paroi, dont les limbes moyens mesurent de l’ordre de 7 cm².
Un échantillon de lierre prélevé à proximité du massif des Calanques et une photo de site confiés à H. MacAllister en 2016 l’ont amené à publier un commentaire sur cette lignée qu’il a baptisée du nom de cultivar ‘Marseilleveyre’ (McAllister & Marshall, 2017). Ce choix d’intégrer ce lierre dans le champ horticole, et non botanique, tiendrait à la méconnaissance taxonomique actuelle des lignées méditerranéennes à petites feuilles (McAllister & Marshall, 2017). Une seule sous-espèce originaire du sud de l’Espagne, Hedera helix L. subsp. rhizomatifera McAllister, a été décrite (McAllister et al., 1993).
Caractères anatomiques non foliaires
Au-delà des feuilles, organes les plus accessibles et nombreux, d’autres caractères anatomiques discriminants existent. L’écorce du tronc de H. helix subsp. helix est fine et se fissure en motifs rectangulaires chez le sujet âgé. Les sujets âgés du massif des Calanques développent une écorce subérifiée, à fissures présentant des rebords épais. Le développement du suber s’observe assez précocement chez les lierres du massif des Calanques. Par ailleurs, les lierres de ce massif développent un appareil de fixation réduit. Le développement des crampons réalise rarement le manchon périphérique fréquemment observé chez les lierres mésophiles de la Sainte-Baume.
En somme, les lierres du massif des Calanques font partie des lignées méditerranéennes à petites feuilles, dont la taxonomie est mal établie. Si ce caractère foliaire est le plus évident, d’autres différences botaniques plus discrètes existent : la taille relative des pétioles et limbes, la dépigmentation des feuilles, ainsi que la production importante de suber mais faible des crampons par les troncs. Les contextes écologiques rencontrés sont éloignés des habitats habituels de H. helix subsp helix, avec une divergence des biotopes très importante entre la hêtraie fraîche de la Sainte-Baume et les éboulis brûlants du massif des Calanques. Dans le système taxonomique actuel, ces lierres sont supposés appartenir à une même espèce et sous-espèce, H. helix subsp. helix. La compréhension des facteurs écologiques et des réponses adaptatives d’ordre écophysiologique peut-elle contribuer à reconsidérer la systématique de l’espèce helix ?
Distribution des lierres de paroi et leur adaptation aux milieux salés
Habitats des lierres de paroi
La distribution des lierres de paroi est vaste en termes d’habitats. On les rencontre du niveau de la mer jusque sous les sommets. Sur paroi calcaire, comme sur paroi de poudingue à La Ciotat (Villeneuve et al., 2018), des lierres poussent à un niveau proche du rivage. Ces sites abrités du mistral permettent d’éviter les submersions répétées. Près de Marseille, les zones salées de l’arrière-littoral, sur sol squelettique, hébergent une phrygane primaire à Thymelaea tartonraira (L.) All. et Plantago subulata L. et des pelouses thermophiles méditerranéennes. Ces formations ouvertes peu recouvrantes ont une dynamique quasi nulle (Bensettiti et al., 2005,1 : 283) du fait de l’action conjuguée du vent, du flux régulier d’embruns et d’un stress hydrique estival intense (Bensettiti et al., 2004a : 186).
Lierres en milieu halophile
On retrouve quelques lierres en pied de falaise, à l’arrière du liseré de pelouse aride et halophile. Les pieds de falaise (île Maïre) peuvent aussi héberger localement Suaeda vera G.F. Gmel. Ils forment un habitat de fourrés halophiles à Jacobaea maritima et Daucus carota L. subsp maritimus (Lam.) Batt. Les pieds de falaises salées sont colonisés par des ronces à feuilles plus ou moins caduques (Saména, mont Rose, Maïre). En pied de falaise, on peut observer des fourrés où se côtoient Rubus sp., Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus, Daucus carota subsp. maritimus et Smilax aspera.
Sur l’île Maïre, la falaise exposée au nord est largement colonisée par une douzaine de lierres. Il est à noter que, chez ce lierre insulaire, vitalité et développement semblent optimaux. Ces lierres occupent des surfaces dont les contours sont strictement définis, mais ménagent entre eux des aires nues. Le recouvrement du bas de falaise par les lierres laisse la moitié du site nu sur l’île Maïre, les zones nues correspondant aux 53% de la surface colorée en jaune. Le pourcentage de recouvrement des lierres est de l’ordre de 50 %. Sur paroi, un évitement de compétition intra comme interspécifique semble patent. Cependant, quelques rares transgressives rupicoles littorales peuvent végéter çà et là dans les fissures sur les premiers mètres de la falaise (Crithmum maritimum, Limonium pseudominutum…) et quelques pieds de Smilax aspera peuvent s’accrocher à la base des lierres. Un noyau de plantes non spécifiques des milieux salés accompagne ces lierres : Centranthus ruber, Euphorbia characias, Smilax aspera, Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus, Rubia peregrina. La base de falaise porte de nombreux lichens des zones aérohalines, Rocella phycopis Ach..
Les merveilles souterraines de l'Ardèche et l'itinéraire historique du Mont Faron
L'Ardèche est une terre riche en merveilles souterraines, offrant aux visiteurs l’opportunité d’explorer des grottes fascinantes témoignant de millions d’années d’histoire géologique. Ces cavités souterraines, bien que géographiquement éloignées des Calanques, partagent avec elles l'héritage d'une nature préservée et d'une richesse historique et biologique.
Les célèbres grottes de l'Ardèche
Parmi ces trésors, l’Aven d’Orgnac, classée Grand Site de France, se distingue par ses vastes salles ornées de concrétions spectaculaires, offrant un spectacle naturel saisissant. La Grotte de Saint-Marcel, avec ses 62 km de réseaux, est l’une des plus vastes cavités de France. Sa célèbre cascade de bassins de calcite est d’une beauté saisissante. La Grotte de la Madeleine impressionne par ses formations rocheuses uniques et ses jeux de lumière envoûtants. La Grotte de la Forestière propose une découverte en totale autonomie, pour profiter de cet environnement exceptionnel sans limite de temps. L’Aven Marzal rassemble sur le même site une grotte, un musée du monde souterrain (en accès libre) et un zoo avec des dinosaures reconstitués grandeur nature. La Grotte de la Salamandre est une gigantesque cavité féerique ornée de stalagmites titanesques, mises en couleurs et en sons. La Grotte Chauvet, quant à elle, abrite des peintures rupestres exceptionnelles, témoignant de l’art et de la vie des premiers hommes. Pour des raisons de conservation, c’est sa réplique que les visiteurs auront le plaisir de visiter.
Ardèche : ces hommes sont les seuls à entrer dans cette grotte
L'itinéraire historique du Mont Faron
En cette période de confinement, l'exploration des massifs forestiers, seuls au monde et confinés, offre une échappatoire. Sur le Mont Faron, un secteur calme et tranquille, particulièrement bien à l’abri des regards, permet de parcourir un très bel itinéraire historique ouvert en 1960 par Alain Mattéoli et Jean-Louis Bonnin. Tracé dans un « esprit montagne », il propose de remonter le fil d’un beau pilier avant un parcours d’une arête facile et non équipée. L’escalade est jolie, toujours agréable et assez ludique, et se déroule sur un calcaire gris généralement excellent. Une mention spéciale est attribuée à la très belle L3 bis (6a), en dalle et fissure raide où il faut bien se placer pour progresser. La descente se fait à pieds par le vallon attenant qui ramène au pied de la voie.
Le Mont Faron, cette « terre minérale, lieu de légendes, de traditions et de petites histoires », a été de tout temps la vigie naturelle de cette part de la côte varoise. Sa géologie, son histoire et sa biodiversité en font un site d'étude et d'exploration privilégié, tout comme le massif des Calanques avec ses lierres remarquablement adaptés.
Les Calanques et l'Ardèche : des paysages façonnés par le temps
Le chemin de Vallon-Pont-d'Arc à la Grotte Chauvet 2 est un sentier de randonnée permettant de rejoindre le site de la Grotte Chauvet 2. La visite de l'espace est sur réservation, et la billetterie est possible à l'Office de Tourisme. Cette randonnée présente un dénivelé positif de 222 mètres sur un sentier empierré et au soleil, offrant un beau point de vue sur le Vinobre. La Grotte Chauvet 2 Ardèche, inscrite au patrimoine mondial de l’Unesco, est une réplique de la grotte originale qui rassemble des dessins d’une qualité exceptionnelle datés d’il y a 36 000 ans. C'est une expérience unique au cœur d’un parc de 15 hectares.
Le Mont Faron, tout comme les massifs de l'Ardèche, offre des paysages d'une beauté remarquable, façonnés par des millions d'années d'histoire géologique et biologique. Ces régions sont des témoins précieux de l'adaptation de la vie à des environnements variés, qu'il s'agisse des lierres des Calanques ou des communautés animales et humaines qui ont habité les grottes de l'Ardèche.
