Le lierre, plante familière de nos murs et de nos jardins, est souvent perçu de manière ambivalente. Certains l'aiment pour son feuillage luxuriant, d'autres le détestent, le considérant comme envahissant ou parasite. Cependant, cette plante, scientifiquement connue sous le nom de Hedera helix, cache en réalité une complexité écologique et des adaptations remarquables qui en font un sujet d'étude passionnant, comme en témoignent les recherches approfondies menées sur ses populations, notamment dans le massif des Calanques. Loin des idées reçues, le lierre est bien plus qu'une simple plante grimpante ; c'est un acteur clé de la biodiversité et un modèle d'adaptation environnementale.
Le Lierre, une Liane aux Multiples Facettes et aux Idées Reçues Tenaces
Le lierre, ou Hedera helix, est une liane arborescente caractérisée par son feuillage persistant. Ses feuilles se distinguent par une grande diversité de formes, allant de feuilles profondément découpées en grandes dents à des formes plus arrondies, parfois même sur un même sujet. Ce polymorphisme foliaire est une caractéristique notable du genre Hedera, rendant parfois difficile la distinction entre certaines espèces sans une analyse plus poussée.
Cette plante adopte une stratégie de croissance résolument opportuniste. Elle a la capacité de ramper sur le sol, se développant horizontalement jusqu'à ce qu'elle rencontre un obstacle. À ce moment-là, sa stratégie change radicalement : le lierre commence alors à croître à la verticale, cherchant à s'élever vers la lumière. Cette quête de lumière est essentielle, car c'est elle qui lui permettra de fleurir et de fructifier. Pour s'accrocher à son support, qu'il soit vivant comme un arbre ou inerte comme un mur, le lierre développe de petites racines crampons. Il est crucial de souligner que ces racines n'ont qu'une fonction d'ancrage et de soutien ; elles ne sont nullement parasitaires. Le lierre ne puise pas de sève ni de nutriments de son support, réfutant ainsi une idée reçue tenace selon laquelle il "vole" les ressources de l'arbre. Comme le souligne Constant Emery, chargé d’études au Centre Permanent d’Initiatives pour l’Environnement (CPIE) Vallées de la Sarthe et du Loir, le lierre "se sert de l’arbre seulement comme support. Il ne vole pas leur sève."
Quant à la crainte qu'il n'étouffe son support, elle est également à nuancer. Le lierre ne va pas étouffer un arbre en bonne santé en l'enserrant. Au contraire, dans le cas d'un sujet sain, un équilibre est généralement trouvé. La dense canopée de l'arbre (son houppier) produit une ombre qui, à terme, freine la croissance de la liane, limitant ainsi son développement excessif. Cependant, il est vrai qu'un arbre encore trop jeune ou déjà affaibli par une maladie risque de se faire déborder par la vigueur du lierre, toujours en quête de lumière. Dans ces situations spécifiques, la densité des feuilles du lierre peut, par son couvert, potentiellement gêner l'arbre.
Pourtant, cette association peut s'avérer bénéfique pour l'arbre support. Le lierre, par son feuillage dense et persistant, peut agir comme une protection naturelle contre des conditions climatiques extrêmes. Il protège l'arbre du gel en hiver, offrant une isolation thermique, et du vent, réduisant ainsi le stress mécanique. De plus, la présence du lierre peut également enrichir la biodiversité autour de l'arbre, attirant une faune variée qui peut, à son tour, bénéficier à l'écosystème local.
Le lierre terrestre, délicieuse plante aromatique
Un Acteur Clé des Écosystèmes et une Source de Vie Insoupçonnée
Bien au-delà de son rôle de simple plante ornementale ou de support pour d'autres végétaux, le lierre est un acteur écologique de première importance. Son feuillage vert, présent en toutes saisons, offre un refuge précieux à une multitude d'espèces animales. Que ce soit des oiseaux cherchant un abri pour la nuit ou pour construire leur nid, ou de petits mammifères et insectes trouvant protection contre les prédateurs et les intempéries, le lierre constitue un havre de paix.
Mais ce n'est pas tout. Le lierre est également une source de nourriture vitale à des moments cruciaux de l'année. Ses fleurs, qui apparaissent en automne, sont particulièrement riches en nectar. À cette période de l'année, lorsque la ressource alimentaire se fait plus rare pour de nombreux insectes, les fleurs de lierre deviennent un véritable garde-manger, attirant pollinisateurs et autres invertébrés. Sa floraison tardive est donc d'un intérêt capital pour les pollinisateurs, car elle intervient quand celle des autres fleurs diminue. Les fruits du lierre, qui se forment en hiver, jouent un rôle tout aussi important. Ces baies, souvent de couleur foncée, sont une source de nourriture très recherchée par de nombreux oiseaux lorsque d'autres baies ou graines sont devenues indisponibles. Bien que ces fruits soient toxiques pour les mammifères, ils contribuent indirectement à la chaîne alimentaire en attirant des proies qui, elles, peuvent être consommées par les prédateurs. La densité des feuilles du couvert créé par le lierre abrite de nombreuses petites bêtes auxiliaires, renforçant son rôle de gîte à insectes.
L'importance écologique du lierre est telle que l'existence même d'un animal y est étroitement liée. Il s'agit de la Collète du Lierre (Colletes hederae), une abeille solitaire. Le cycle de vie de cette abeille est parfaitement synchronisé avec celui du lierre, car elle dépend exclusivement du pollen de cette plante pour nourrir ses larves. Cette spécificité fait de la Collète du Lierre un bio-indicateur de la santé des populations de lierre et de l'écosystème local qu'il soutient.
Au-delà du Jardin : Utilisations Pratiques Insoupçonnées
Outre ses rôles esthétique et écologique, le lierre peut également se révéler utile dans nos foyers, démontrant ainsi sa polyvalence. Une astuce ménagère peu connue mais efficace consiste à utiliser ses feuilles pour fabriquer de la lessive naturelle. Cette utilisation traditionnelle du lierre tire parti de ses propriétés saponifères, dues à la présence de saponines dans ses feuilles.
La recette est simple et écologique :Pour réaliser votre lessive au lierre, il suffit de plonger environ cinquante feuilles fraîches de lierre, préalablement froissées pour en libérer les principes actifs, dans un litre d'eau. Le mélange est ensuite porté à ébullition pendant quinze minutes, couvert, pour extraire les saponines. Après l'ébullition, il est important de laisser macérer la préparation pendant vingt-quatre heures. Cette longue macération permet une extraction optimale des composés nettoyants. Enfin, la lessive est filtrée pour séparer les feuilles du liquide obtenu, prêt à l'emploi. Cette méthode offre une alternative naturelle et économique aux lessives industrielles.
Le Lierre des Calanques : Un Laboratoire Naturel de l'Adaptation
Le massif des Calanques, avec ses paysages escarpés et ses conditions environnementales extrêmes, représente un laboratoire naturel exceptionnel pour l'étude des adaptations végétales. Une question centrale se pose : ce massif pourrait-il abriter des lignées originales de lierre, passées inaperçues, dont la taille de certains sujets peut atteindre celle d’un pachyderme ?
Dans ce milieu singulier, les populations de lierres se sont installées dans des biotopes très variés : certaines sur des parois ombragées, d'autres sur des pentes ou des sommets fortement ensoleillés. Cela amène à se demander si les lierres du massif des Calanques constituent des taxons originaux du genre Hedera, qu'il s'agisse d'espèces, de sous-espèces ou d'écotypes, adaptés à ces biotopes originaux. Ces environnements sont réputés particulièrement arides, ensoleillés, ventés et parfois salés, des conditions très éloignées des habitats mésophiles habituellement associés au lierre commun.
L'étude de ces populations a commencé par un inventaire des lierres sauvages présents dans le massif des Calanques ainsi que dans les plaines et collines situées entre Marseille et Toulon. Pour mener à bien cette comparaison, un témoin local, le Hedera helix L. subsp. helix, a été identifié. On l'a observé dans la hêtraie d'altitude située sur l'ubac du massif de la Sainte-Baume. Ces lierres vivent entre 700 et 900 mètres d'altitude, dans un biotope montagnard, frais et humide, correspondant à des conditions mésophiles, idéales pour le type linnéen de lierre.
Les observations initiales dans les Calanques ont révélé des particularités frappantes. Sur les parois du massif, le port de ces lierres et leur pigmentation diffèrent notablement de ceux des populations témoins. D'autres populations prospèrent sur les éboulis et les sommets. Ces lignées, bien que discrètes, peuvent occuper plusieurs mètres carrés, certains sujets atteignant même jusqu'à six mètres de diamètre, sans autre support que la roche et l'appui de leurs troncs. Leur physionomie est unique, évoluant en dômes ou coussins dépigmentés, ce qui les apparente morphologiquement à d'autres espèces buissonnantes des garrigues, telles que Phillyrea ou Pistacia lentiscus. De plus, la taille de leurs feuilles n'est pas celle habituellement rencontrée chez les lierres standards. Il a été identifié trois lignées de lierres distinctes dans le massif des Calanques, chacune occupant des biotopes différents. Chez ces deux lignées de lierres, le dôme est construit par le développement des rameaux fertiles à l’âge adulte.
Démêler les Lignages : Critères de Distinction Taxonomique
L'identification précise des taxons au sein du genre Hedera est complexe, notamment en raison du polymorphisme des feuilles. Un vaste échantillonnage a permis d'identifier plusieurs taxons du genre Hedera dans la région. H. helix et H. algeriensis Hibberd sont présents et se distinguent par leurs feuilles. Ces deux espèces sont couramment proposées à la vente en pépinière et sont introduites dans les parcs et jardins. Le polymorphisme des feuilles, même chez un seul sujet de H. helix où elles peuvent comporter d'un à cinq lobes, rend très difficile la distinction entre H. helix et H. hibernica sur la seule base de la morphologie foliaire.
Les Trichomes : Indices Microscopiques Clés
Face à la difficulté de la distinction morphologique macroscopique, l'étude s'est tournée vers des caractères plus fins : les trichomes, ou poils foliaires. L'observation microscopique des poils des faces inférieures des feuilles, caractérisés par une longue durée de vie, a été retenue comme un critère déterminant pour les identifications. Les trois espèces de pépinière mentionnées sont également présentes dans les parcs et jardins urbains et périurbains de Marseille.
Des types de trichomes spécifiques caractérisent chaque taxon :
- Un trichome étoilé multiangulé, évoquant des étoiles aux rayons hérissés, est caractéristique de H. helix. Ces poils sont généralement clairs.
- Un trichome étoilé plan caractérise H. hibernica, comme l'ont établi McAllister & Rutherford en 1990.
- Un trichome écailleux caractérise H. algeriensis.
L'observation de ces structures microscopiques a été cruciale. Elle a permis d'écarter l'hypothèse d'une parenté entre les populations des lierres du massif des Calanques et H. hibernica. En effet, tous les lierres poussant dans ce massif portent un trichome étoilé multiangulé, très proche de celui de H. helix. Ils ne sont donc pas apparentés à H. hibernica. Cependant, une analyse plus fine de leurs trichomes a montré une particularité intéressante : ils comportent une proportion variable de poils à rayons plats et hélicoïdaux, ce qui suggère une certaine plasticité ou spécificité locale au sein du groupe helix.
Génétique et Hybridations : La Question de la Ploïdie
La question de l'implantation des espèces introduites en milieu naturel et de leur capacité à s'hybrider avec les populations locales est fondamentale en botanique de conservation. Dans le cas du lierre, les trois taxons allochtones (introduits) rencontrés - H. algeriensis, H. hibernica et leur hybride - sont tétraploïdes, ce qui signifie qu'ils possèdent quatre jeux de chromosomes (4x = 96). Ces espèces peuvent s'hybrider entre elles. En revanche, H. helix est une espèce diploïde, avec deux jeux de chromosomes (2x = 48), comme l'ont démontré Ackerfield & Wen en 2002.
En 2016, un échantillon de lierre poussant en limite du parc national des Calanques a été envoyé à Hugh McAllister, un spécialiste britannique du genre Hedera. Son analyse a confirmé la formule chromosomique 2x = 48. Cette différence de ploïdie est un mécanisme important de barrière reproductive. Par chance, les populations locales de H. helix ne s'hybrident pas avec les espèces introduites, préservant ainsi l'intégrité génétique des lignées indigènes. Les trichomes et le caryotype indiquent clairement que les populations du massif des Calanques sont apparentées au groupe helix. Il est à noter que le trichome et le caryotype ne sont pas les seuls critères taxonomiques dans le genre Hedera ; par exemple, le lierre macaronésien H. azorica porte également un trichome étoilé multiangulé et un caryotype 2x = 48, comme l'ont montré Valcàrcel & Vargas en 2010. Cela souligne la complexité de la systématique des Hedera et la nécessité de rechercher d'autres caractères morphologiques discriminants par rapport au témoin H. helix subsp. helix.
Morphologie et Anatomie des Feuilles : L'Empreinte de l'Environnement
L'étude des feuilles offre des informations cruciales sur l'adaptation du lierre à son environnement. Les jeunes rameaux végétatifs ont été privilégiés pour cette étude, car ils sont la première cible de la sélection naturelle lors de l'installation du jeune plant.
Observations Histologiques : Stomates et Épaisseur des Limbes
L'observation histologique des feuilles peut fournir des informations détaillées sur les adaptations internes. Les empreintes de stomates, ces petites ouvertures elliptiques à la surface des feuilles, sont clairement visibles au microscope. On peut même observer des gouttes d'eau transpirée-condensée sortant du stomate entouré, témoignant de son rôle dans la régulation des échanges gazeux et de l'eau.
Une coupe transversale du limbe de la feuille, observée en lumière polarisée, révèle la présence de cristaux de sel de calcium qui brillent, ainsi que les cuticules, soulignant leurs structures "cristallines". Ces observations fournissent des données quantitatives importantes. Les moyennes et écarts types mesurés pour la surface stomatique s'inscrivent dans un intervalle de 8 % ± 2 %, tandis que l'épaisseur des limbes est de 250 μm ± 50 μm. Cependant, ces mesures ont montré que certains sujets proches du littoral présentent des adaptations spécifiques : une augmentation de la surface stomatique (atteignant 11 à 13 %) et un épaississement des feuilles (300 à 400 μm), comme l'ont rapporté Cayet & Coulomb en 2018. Il est intéressant de noter que des caractères similaires ont été mesurés chez des sujets de H. helix poussant dans la forêt de l'université de Harvard, aux États-Unis, avec des intervalles très proches de ceux observés en Méditerranée. Cela suggère une forte unité histologique à travers les populations de H. helix malgré les adaptations locales.
Mensurations Foliaires : Variations et Caractères Discriminants
La croissance des feuilles dans le massif des Calanques est saisonnière, ce qui entraîne une grande disparité de leur taille au sein d'un même sujet. Pour pallier cette variabilité, les mesures ont porté sur l'ensemble des feuilles matures, reconnaissables à leur verdissement et à la mise en place d'une cuticule, quelle que soit leur taille. L'objectif était de réaliser une mesure qui intègre l'ensemble de la surface photosynthétique chez chaque individu. Le témoin H. helix subsp. helix de la Sainte-Baume a servi de référence.
La mesure des surfaces (aires) des feuilles a été retenue comme un caractère significatif. Les limbes s'inscrivent généralement dans un triangle isocèle dont la hauteur (L) et la base (l) sont de cotes voisines. La surface du limbe, exprimée en mm², est proche de la moitié de celle du carré qui l'inclut. Un autre caractère mesuré est le rapport des longueurs du limbe (L) et du pétiole (P), P/L, exprimé en pourcentage. Ce caractère a déjà été utilisé pour le diagnostic de la sous-espèce espagnole Hedera helix L. subsp. rhizomatifera McAllister. Le croisement de ces deux caractères - une surface et un rapport - permet de regrouper chaque lignée dans un nuage de points, offrant une visualisation claire des caractères différents et partagés entre les populations.
Les résultats de ces mensurations sont éloquents. Les trois lignées observées dans les Calanques ont des surfaces de limbe très significativement plus petites que celles des lierres témoins de la Sainte-Baume. De plus, le rapport P/L des lierres sur paroi du massif des Calanques est très significativement plus faible que celui des autres lignées. Les surfaces moyennes des limbes sont également très significativement plus petites chez les lierres d'éboulis et de sommets du massif des Calanques, avec des limbes moyens de 1,5 à 3 cm², ce qui contraste avec les populations sur paroi, dont les limbes moyens mesurent environ 7 cm².
Ces découvertes ont mené à des reconnaissances externes. Un échantillon de lierre prélevé près du massif des Calanques et une photo du site, confiés à Hugh McAllister en 2016, l'ont amené à publier un commentaire sur cette lignée. Il l'a baptisée du nom de cultivar 'Marseilleveyre'. Ce choix d'intégrer ce lierre dans le champ horticole, et non botanique, tiendrait à la méconnaissance taxonomique actuelle des lignées méditerranéennes à petites feuilles, comme l'ont noté McAllister & Marshall en 2017. À ce jour, une seule sous-espèce originaire du sud de l'Espagne, Hedera helix L. subsp. rhizomatifera McAllister, a été décrite par McAllister et al. en 1993. Ces observations soulignent que si les feuilles sont les organes les plus accessibles et les plus nombreux pour l'étude, d'autres caractères anatomiques discriminants peuvent exister au-delà de la morphologie foliaire.
L'Écorce et les Crampons : Des Adaptations au-delà du Feuillage
Au-delà de l'étude des feuilles, l'écorce et le développement des crampons offrent également des indices précieux sur les adaptations du lierre aux conditions environnementales. Chez H. helix subsp. helix, l'écorce du tronc est généralement fine et se fissure en motifs rectangulaires chez les sujets âgés. Cependant, les sujets âgés du massif des Calanques présentent une écorce différente : elle est subérifiée, c'est-à-dire qu'elle développe une couche de liège, et présente des fissures aux rebords épais. Le développement de ce suber, une couche protectrice, s'observe d'ailleurs assez précocement chez les lierres des Calanques, ce qui constitue une adaptation potentiellement liée à la protection contre la sécheresse et les fortes chaleurs.
Par ailleurs, les lierres de ce massif développent un appareil de fixation réduit. Les crampons, ces racines adventives qui permettent au lierre de s'accrocher, réalisent rarement le manchon périphérique épais et dense fréquemment observé chez les lierres mésophiles de la Sainte-Baume. Cette réduction du système de crampons pourrait être une adaptation aux supports rocheux et aux conditions de croissance différentes dans les Calanques.
En résumé, les lierres du massif des Calanques font partie des lignées méditerranéennes à petites feuilles, dont la taxonomie reste encore mal établie. Si la petite taille des feuilles est le caractère le plus évident, d'autres différences botaniques plus discrètes existent : la taille relative des pétioles et des limbes, la dépigmentation des feuilles, ainsi qu'une production importante de suber mais faible de crampons par les troncs. Les contextes écologiques rencontrés dans les Calanques sont éloignés des habitats habituels de H. helix subsp. helix, avec une divergence des biotopes très importante entre la hêtraie fraîche et humide de la Sainte-Baume et les éboulis brûlants et arides du massif des Calanques. Dans le système taxonomique actuel, ces lierres sont supposés appartenir à une même espèce et sous-espèce, H. helix subsp. helix. Cela pose la question de savoir si la compréhension approfondie des facteurs écologiques et des réponses adaptatives d'ordre écophysiologique peut contribuer à reconsidérer la systématique de l'espèce helix.
Habitats Spécifiques et Stratégies d'Implantation dans les Calanques
La distribution des lierres de paroi dans le massif des Calanques est vaste en termes d'habitats, s'étendant du niveau de la mer jusque sous les sommets. On les rencontre sur des parois calcaires, ainsi que sur des parois de poudingue, comme à La Ciotat (Villeneuve et al., 2018), où des lierres poussent à un niveau proche du rivage. Ces sites, souvent abrités du mistral, leur permettent d'éviter les submersions répétées par les vagues.
Près de Marseille, les zones salées de l'arrière-littoral, caractérisées par un sol squelettique (peu profond et rocheux), abritent une phrygane primaire dominée par Thymelaea tartonraira et Plantago subulata, ainsi que des pelouses thermophiles méditerranéennes. Ces formations ouvertes, avec un faible recouvrement végétal, ont une dynamique quasi nulle, comme l'ont décrit Bensettiti et al. en 2005. Cette stabilité est due à l'action conjuguée du vent constant, d'un flux régulier d'embruns marins et d'un stress hydrique estival intense. Dans ces conditions extrêmes, on retrouve quelques lierres en pied de falaise, à l'arrière du liseré de pelouse aride et halophile (tolérant le sel).
Les pieds de falaise, comme ceux de l'île Maïre, peuvent également héberger localement Suaeda vera, formant des fourrés halophiles où l'on trouve aussi Jacobaea maritima et Daucus carota L. subsp maritimus. Ces milieux salés sont également colonisés par des ronces à feuilles plus ou moins caduques, présentes à Saména, au Mont Rose et sur l'île Maïre.
Sur l'île Maïre, la falaise exposée au nord est colonisée par une douzaine de lierres. Il est remarquable de constater que, chez ce lierre insulaire, la vitalité et le développement semblent optimaux. Ces lierres occupent des surfaces dont les contours sont strictement définis, mais ménagent entre eux des aires nues. Le recouvrement du bas de falaise par les lierres laisse environ la moitié du site nu sur l'île Maïre, avec un pourcentage de recouvrement des lierres de l'ordre de 50 %. Cette disposition suggère un évitement de compétition, tant intraspécifique qu'interspécifique, qui semble patent sur paroi.
Cependant, quelques rares plantes rupicoles littorales transgressives peuvent végéter çà et là dans les fissures sur les premiers mètres de la falaise, telles que Crithmum maritimum ou Limonium pseudominutum. De plus, quelques pieds de Smilax aspera peuvent s'accrocher à la base des lierres. Un noyau de plantes non spécifiques des milieux salés accompagne également ces lierres, notamment Centranthus ruber, Euphorbia characias, Smilax aspera, Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus, et Rubia peregrina. La base de ces falaises porte également de nombreux lichens des zones aérohalines, comme Rocella phycopis Ach. Cette richesse floristique et la capacité du lierre à s'épanouir dans des conditions aussi variées témoignent de sa résilience et de son rôle écologique fondamental, même dans les environnements les plus hostiles.