Le Crown Gall, également appelé Galle du Collet, représente une maladie bactérienne qui affecte de nombreuses espèces végétales, et parmi les fruitiers les plus sensibles se trouvent les framboisiers. Cette affection est causée principalement par la bactérie Agrobacterium tumefaciens et A. rubis chez le framboisier. Elle provoque des excroissances ou des tumeurs au niveau du collet, des racines ou des tiges des végétaux, lesquelles peuvent impacter significativement la vigueur et la productivité des plants. Comprendre son mécanisme d'action, ses symptômes, les facteurs favorisant son développement et les stratégies de lutte est essentiel pour protéger les plantations de framboisiers.
L'Agent Pathogène et son Mécanisme d'Action
Le Crown Gall du framboisier est une maladie d'origine bactérienne, principalement imputable à Agrobacterium tumefaciens et A. rubis. Ces bactéries vivent naturellement dans le sol, souvent en grand nombre, en particulier près des racines. Elles sont attirées par les exsudats racinaires émis par les racines blessées, ce qui constitue une étape clé pour l'initiation de l'infection. La bactérie nécessite en effet une blessure récente et non cicatrisée du végétal pour permettre l’infection et amorcer le cycle de la maladie.
Une fois que la bactérie a pénétré les tissus végétaux, elle « pirate » l’ADN de la plante hôte. Le processus d'infection implique le transfert d'une partie de son matériel génétique, contenu dans un plasmide appelé plasmide Ti (Tumor-inducing), à la cellule végétale. Ce plasmide accélère la production d’hormones de croissance, telles que les auxines et les cytokinines, au sein de la cellule végétale. Cette production désordonnée et illimitée d'hormones se manifeste par une prolifération anarchique des cellules, engendrant l’apparition de tumeurs caractéristiques. Ces excroissances peuvent apparaître 2 à 4 semaines suivant l’infection.
La galle du collet est une maladie systémique, ce qui signifie qu'une fois le processus infectieux déclenché, il est quasi-impossible d’éliminer la maladie ou d’arrêter le développement des tumeurs. Les tumeurs continuent de grossir et les plants sont de moins en moins productifs, car la circulation de la sève et des éléments minéraux est perturbée par la présence de la bactérie dans le système vasculaire. Il est à noter que les tumeurs continuent de se développer même en l’absence de la bactérie, une fois le matériel génétique intégré.
Identification des Symptômes du Crown Gall sur Framboisier
La reconnaissance précoce des symptômes est cruciale pour la gestion du Crown Gall. Les manifestations de cette maladie varient en fonction de la partie de la plante affectée, du stade de développement de l'infection et de l'environnement.
Symptômes sur les Tiges Fructifères
Sur les tiges fructifères d'un plant de framboisier, la maladie se présente initialement par la présence de nombreuses petites tumeurs sphériques. Ces excroissances, souvent blanchâtres, font irruption au travers de l'épiderme. Une vue rapprochée d’une tige fructifère d'un plant de framboisier peut montrer la présence de ces nombreuses petites tumeurs sphériques blanchâtres. Elles ont une consistance molle au début de leur développement. Les tumeurs ont tendance à se regrouper pour couvrir presque la moitié, voire presque toute la surface de la tige dans les cas les plus sévères.
Avec le temps, ces tumeurs évoluent. Elles peuvent prendre une teinte brunâtre, voire devenir brunes et fendillées, et sont caractéristiques des symptômes causés par Agrobacterium tumefaciens. Dans certains cas, les tumeurs sont envahies par un mycélium blanchâtre. Sur cette tige de framboisier, plusieurs tumeurs font irruption au travers de l’épiderme et forment des chancres. Ces tumeurs, qu'elles soient individuelles ou regroupées, peuvent devenir brunes et fendillées, constituant des indicateurs visuels distincts de l'infection.
Symptômes au Collet
Au collet d’un plant de framboisier, les tumeurs peuvent prendre une forme indéfinie, se présentant comme des excroissances blanchâtres, spongieuses à fermes. Leur surface est souvent irrégulière, rappelant celle de l'inflorescence d'un chou-fleur. Chez des cultivars spécifiques, comme le 'Nova', on peut observer de nombreuses petites tumeurs sphériques blanchâtres, avec une consistance spongieuse à ferme et une surface irrégulière similaire à celle d'un chou-fleur. La tumeur peut être imposante et couvrir toute la circonférence du collet, ce qui a des conséquences graves sur la plante.
Symptômes sur les Racines
Sur une racine latérale de framboisier, on observe également la formation de tumeurs. Celles-ci peuvent être grosses, plutôt rondes et noires, avec une surface irrégulière, rappelant celle de l’inflorescence d’un chou-fleur. Les tumeurs font irruption au travers de l’épiderme, souvent à partir des lenticelles ou du point d’attache des racines latérales sur la racine principale. Les tumeurs varient considérablement en grosseur, et en vieillissant, elles deviennent brunes ou noires, se lignifient et fendent.
Symptômes Généraux et Secondaires
Au-delà des excroissances localisées, le Crown Gall a des répercussions systémiques sur la santé du framboisier. Si toute la circonférence du collet est cernée par une excroissance ou lorsque la tumeur de la tige est particulièrement grave, le système vasculaire devient alors non fonctionnel. La translocation de l’eau et des éléments minéraux est de ce fait affectée. Les plantes manifestent alors une apparence frêle, demeurent naines, présentent des anomalies de coloration du feuillage et produisent peu de fruits. L'arbre manque de vigueur et sa croissance est ralentie. Cette maladie tue rarement l’arbre, mais elle affecte essentiellement sa croissance, sa productivité, son rendement, sa vigueur ainsi que la qualité et la quantité des fruits. Elle est plus sévère lorsqu’elle se manifeste dans les jeunes plantations. Les petites excroissances semblables à des durillons commencent par apparaître au début de l'été, lorsque les températures sont autour de 20°C. Ces durillons se développent rapidement et produisent des galles molles, spongieuses, plus ou moins sphériques qui peuvent atteindre des proportions importantes. À mesure qu'elles se développent, elles deviennent sèches et nécrotiques, prenant une couleur plus sombre. Une fois que les galles ont commencé à se développer, elles peuvent ceinturer la plante ou la branche affectée et perturber le flux d'eau et de nutriments. Ceci limite la croissance et peut conduire au dépérissement des jeunes plants.
Facteurs Favorisant l'Infection et la Dissémination
La bactérie Agrobacterium tumefaciens et A. rubis, agents du Crown Gall chez le framboisier, est omniprésente dans certains sols. Sa capacité à infecter les plantes est étroitement liée à la présence de blessures, qui constituent des portes d'entrée essentielles pour initier les infections.
L'Importance Cruciale des Blessures
Les blessures sont indispensables pour que la bactérie puisse pénétrer les tissus végétaux et amorcer le cycle de la maladie. Plusieurs facteurs peuvent être à l'origine de ces lésions :
- Dommages Hivernaux : Les basses températures, le gel ou la grêle peuvent causer des fissures dans les tiges ou des lésions sur les racines, offrant des points d'entrée idéaux pour la bactérie. Le framboisier est sensible à l’infection et au développement de la maladie lorsque la température varie entre 20 et 31 °C. Il est crucial de choisir un site approprié afin d'éviter les pires dégâts. Par exemple, dans les zones où les blessures dues au gel sont courantes en hiver, l'incidence de la galle du collet pourra être plus importante.
- Activités Culturales : La taille des plants, l'élagage, les greffes, l'ablation de surgeons ou tout travail agricole impliquant des outils peuvent provoquer des blessures. La friction mécanique des racines lors du travail du sol est également une source de lésions.
- Développement Naturel : L'émergence de nouvelles racines latérales ou la croissance rapide des tissus peuvent créer de micro-blessures où la bactérie peut s'établir.
- Attaques d'Insectes ou de Nématodes : Ces organismes peuvent causer des dommages aux racines ou aux tiges, créant ainsi des portes d'entrée pour Agrobacterium.
Modalités de Dissémination de la Bactérie
La dissémination d'Agrobacterium est très efficace et multiple, ce qui rend la gestion de la maladie complexe. La bactérie peut survivre pendant plusieurs années dans les déchets de plantes mortes au sol ou enterrés dans le sol. Elle est disséminée aux nouveaux plants et dans le sol par divers vecteurs :
- Eau : Les éclaboussures d’eau, qu'elles soient dues à la pluie ou à l'eau d’irrigation, sont des moyens de transport majeurs pour la bactérie.
- Machinerie et Outils Agricoles : La machinerie agricole et les outils contaminés peuvent transférer la bactérie d'un plant infecté à un plant sain ou propager l'inoculum dans le sol. Un principe essentiel à avoir en tête est qu'il faut toujours désinfecter le matériel de jardinage en cas de soins sur des plantes atteintes pour ne pas contaminer les autres.
- Vent : Le vent peut transporter des particules de sol contaminées ou des fragments de plantes infectées.
- Insectes : Certains insectes peuvent agir comme vecteurs passifs, transportant la bactérie d'un site à l'autre.
- Parties Végétales et Matériel de Plantation : L'utilisation de parties végétales issues de plants infectés pour la multiplication des plants est une source majeure de propagation. De même, le transport de boutures d'apparence saine mais asymptomatiques peut propager la maladie entre régions, car la bactérie peut se développer pendant des années dans le bois et les tissus sans provoquer de symptômes. Le matériel de reproduction de plants propres est donc essentiel.
4-1 La plante et les microorganismes pathogènes
Plantes Hôtes et Sensibilité du Framboisier
La bactérie Agrobacterium tumefaciens affecte de nombreuses plantes herbacées et ligneuses réparties dans 93 familles. Le Crown-Gall a été décelé sur plus de 170 espèces différentes. Cela inclut une longue série d'arbres hôtes d'importance économique.
Une Vaste Gamme d'Hôtes
Parmi les végétaux sensibles, de nombreuses espèces végétales peuvent être atteintes par le Crown Gall. Au jardin d'agrément, les végétaux les plus concernés sont les rhododendrons et les rosiers, entre autres. Cette bactérie s’attaque aussi bien à des arbres fruitiers comme le pêcher, le prunier, et la vigne.
La Sensibilité Particulière des Rosacées
Les plantes de la famille des rosacées sont particulièrement sensibles, comme le pommier, le poirier, le cerisier, le rosier et le framboisier. Chez le framboisier, la tumeur du collet est une maladie fréquente et sévère. La galle du collet occasionne des dommages importants dans plusieurs régions. La sensibilité du framboisier à cette infection rend indispensable une vigilance constante et l'application de mesures préventives rigoureuses pour protéger les cultures.
Diagnostic et Détection
Le diagnostic du Crown Gall repose d'abord sur l'observation visuelle des symptômes caractéristiques, mais des méthodes plus avancées permettent une identification précise de la bactérie. Les tests de laboratoire ont révélé la présence de la bactérie Agrobacterium tumefaciens, responsable de la tumeur du collet.
Aujourd’hui, les tests de détection utilisés en biologie moléculaire, comme la réaction en chaîne par polymérase (PCR), permettent de déceler plus facilement la bactérie Agrobacterium dans les jeunes et les vieilles tumeurs. Ces techniques offrent une grande spécificité et sensibilité, aidant à confirmer la présence du pathogène même à des stades précoces ou lorsque les symptômes ne sont pas encore pleinement développés.
Stratégies de Lutte Contre le Crown Gall du Framboisier
Étant donné que l’infection est principalement systémique et qu'il n’existe aucune méthode de lutte curative une fois la plante infectée, la prévention demeure la meilleure méthode de lutte. Un adage populaire souligne qu'il vaut toujours mieux prévenir que guérir. Des bonnes conditions de culture et une bonne prévention évitent bien souvent des attaques virulentes.
Prévention : La Clé de la Réussite
Pour limiter l’introduction et la propagation d’Agrobacterium, plusieurs mesures préventives doivent être rigoureusement appliquées :
Choix du Site de Plantation : Dans un premier temps, il faut éviter d’établir une framboisière sur un site ayant des antécédents de la maladie. Le choix du site est déterminant afin d'éviter la maladie, en particulier dans les régions où des températures glaciales peuvent être atteintes. Plantez les framboisiers dans des sites n'ayant aucun passif de galle du collet.
Rotation des Cultures : Si le site a un historique de la maladie, une rotation des cultures (4 à 5 ans) avec des plantes non hôtes doit être pratiquée avant l’établissement de la culture. Parmi les plantes non hôtes recommandées, on trouve l'avoine, les graminées, le maïs et l'oignon.
Qualité du Sol et Drainage : Le sol doit être bien drainé pour éviter les conditions d'humidité excessive qui peuvent favoriser la survie et la dissémination de la bactérie. Maintenez également un bon drainage du champ.
Matériel Végétal Sain : Les jeunes plants doivent être inspectés lors de la transplantation. Ils doivent être sains et exempts de tumeurs et de blessures. Il est primordial de choisir du matériel végétal de plantation sain provenant de sources certifiées. Ne transportez pas de matériel de plantation suspect vers d'autres vergers.
Protection Contre les Blessures : Évitez les dégâts aux plants durant le travail du champ, car toute partie présentant des blessures constitue un point d'entrée potentiel pour le pathogène. Pour les végétaux nécessitant une taille, celle-ci doit être réalisée par temps sec afin de minimiser les risques d'infection. La prévention des blessures hivernales est cruciale ; cela peut être réalisé par la sélection de sites avec un bon débit d’air et d’eau pour réduire les lésions causées par les basses températures, qui sont des portes d’entrée à la bactérie. La mise en terre autour des plants peut aussi les protéger contre les dommages causés par le froid. Il est également recommandé de planter des variétés plus résistantes aux blessures du gel.
Hygiène du Matériel : La désinfection des outils de travail est primordiale pour éviter la propagation de la bactérie d'un plant à l'autre ou d'une zone à l'autre. Un autre principe à avoir en tête est qu'il faut toujours désinfecter le matériel de jardinage en cas de soins sur des plantes atteintes pour ne pas contaminer les autres.
Gestion des Ravageurs : Assurer un bon contrôle des populations d’insectes et de nématodes est important, car ces derniers peuvent créer des blessures facilitant l'infection.
Prévention de la Contamination du Sol : Éviter l’apport de sol contaminé par Agrobacterium lors des opérations culturales.
Gestion des Plants Infectés : Les plants affectés doivent être détruits (brûlés) et non compostés, pour éliminer l'inoculum et prévenir sa propagation.
Ventilation : Maximisez la ventilation en effectuant par exemple un bon élagage, ce qui aide à réduire l'humidité et les conditions favorables au développement bactérien.
Lutte Biologique : Une Alternative Prometteuse
Au regard de l’efficience limitée des moyens de contrôle curatifs, il est important de trouver des solutions alternatives qui permettront de lutter contre cette bactérie. Celles-ci peuvent faire appel au développement des moyens de lutte biologique dont le principe actif est un organisme vivant ou l’un de ses dérivés. Ils peuvent être des organismes (plantes, insectes,…), des microorganismes (bactéries, levures, champignon et virus) ou même des substances naturelles (huiles essentielles, extraits végétaux). En effet, ces traitements exercent une activité protectrice beaucoup plus importante que les produits chimiques, et ils sont moins dommageables pour les organismes non ciblés et pour l’environnement. La lutte biologique est une méthode de lutte alternative incontournable dans le contrôle de la maladie.
Un produit de lutte biologique, le Dygall (Agrobacterium radiobacter souche K84), est homologué au Canada pour lutter contre la tumeur du collet chez certaines plantes cultivées en pépinière. Cette souche non pathogène de la bactérie Agrobacterium radiobacter K84 s'attaque aussi bien à des arbres fruitiers (pêcher, prunier, framboisier) qu'à des plantes ornementales. Le Dygall doit être utilisé à titre préventif en trempant les racines dans la solution d'A. radiobacter souche K84 avant la plantation. La variété K-84 de la bactérie antagoniste Agrobacterium radiobacter a été utilisée pour contrôler la galle du collet chez plusieurs cultures. Malheureusement, cette méthode ne fonctionne pas avec les raisins, soulignant la spécificité des agents pathogènes et des méthodes de lutte.
La lutte biologique contre la galle du collet a fait l’objet de plusieurs études récentes en vue de l’absence d’autres moyens de contrôle efficaces. Plusieurs microorganismes du sol non-pathogènes ont été évalués pour leur efficacité à prévenir la formation des galles et sont déjà connus pour leurs pouvoirs antagonistes contre d’autres microorganismes phytopathogènes. L’utilisation de certaines souches d’Agrobacterium et d’Allorhizobium non tumorigènes constitue une des méthodes de contrôle biologique. Ces espèces bactériennes ont été testées et évaluées pour la protection des cultivars sensibles dans plusieurs pays. Des recherches ont montré qu’il existe quelques bactéries (telles que les Bacillus, Pantoea, Acinitobacter, Rahnella) possédant une forte activité antagoniste in vitro et in planta. Ces bactéries se caractérisent par leur capacité à coloniser le système racinaire, influençant de manière bénéfique la plante par la stimulation de sa croissance et/ou en la protégeant contre les infections, soit d’une façon directe (antibiose, compétition ou parasitisme) ou indirecte (induction des mécanismes de résistance de la plante hôte). Certains de ces microorganismes sont épiphytiques, colonisant les surfaces racinaires, tandis que d'autres peuvent également entrer à l'intérieur des plantes et devenir des endophytes.
L'usage des plantes aromatiques et médicinales (PAM) est également une voie de recherche prometteuse. Les PAM sont caractérisées par la production de molécules bio-actives ayant des propriétés utiles en agronomie. Généralement, les attaques microbiennes des PAM sauvages sont très rares, car ces plantes élaborent un système de défense naturelle. Pour se protéger contre les micro-organismes phytopathogènes, les PAM synthétisent une multitude de molécules antimicrobiennes, et pour cette raison, elles sont considérées comme une source inépuisable de substances et composés naturels bioactifs. L’activité antimicrobienne de ces molécules pour certaines PAM est proche ou supérieure à celle exercée par les antibiotiques d’origine microbienne. Notamment, les huiles essentielles (HE), issues du métabolisme secondaire des PAM, constituent une vraie alternative depuis l’émergence des microorganismes résistants aux antibiotiques. Bien que la plupart des travaux de recherche sur l'activité antibactérienne des HE contre Agrobacterium aient été effectués sur A. tumefaciens à large gamme d'hôte, avec des résultats non transposables à Allorhizobium vitis en raison de la distance génétique, l'exploration de ces huiles pour le contrôle du Crown Gall du framboisier est une piste active. Des HE de certaines PAM exercent une grande activité par l’inhibition de la croissance de la bactérie en empêchant ainsi le développement des tumeurs après leur utilisation comme traitements préventifs. Le travail est en cours pour l’obtention d’un biopesticide à base des HE les plus performantes.
Lutte Chimique : Des Limites Importantes
Pour la lutte chimique, actuellement, il n’y a pas de véritables options efficaces pour le contrôle de la galle du collet au champ. Les traitements chimiques disponibles actuellement contre la galle du collet (bactéricides, antibiotiques) ne sont pas efficaces, car ils traitent uniquement les symptômes et n'éliminent pas l'infection bactérienne. En effet, certains produits, comme le sulfate de cuivre, les désinfectants généraux (hypochlorite de sodium, alcool, etc.) et quelques antibiotiques, ont déjà été utilisés sur les plantes asymptomatiques hébergeant la bactérie en état latent et sur les plantes malades. Cependant, ces traitements peuvent tuer les bactéries sur les surfaces des galles, mais ne parviennent pas à contrôler le pathogène résidant systémiquement dans le tissu vasculaire de la plante hôte. Étant donné que l’infection est principalement systémique, aucun traitement efficace n’est disponible pour le contrôle de la maladie, ou pour éradiquer la bactérie une fois introduite dans le tissu vasculaire de la plante hôte. Il est donc recommandé d'envisager toujours une approche combinant des mesures préventives à des traitements biologiques, s'il en existe.
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