La cuticule végétale constitue l'interface entre les parties primaires des végétaux supérieurs et l'atmosphère. Il y a environ 450 millions d’années, au milieu du Paléozoïque, les premières plantes à coloniser la terre ont dû relever un ensemble de défis liés à cet environnement a priori hostile. En passant d’un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre, les plantes ont dû faire face aux risques de dessiccation, aux températures extrêmes, à la gravité, à l’exposition accrue aux rayons UV, etc. Elles ont mis en place de nouvelles caractéristiques morphologiques et physiologiques permettant leur vie dans ce nouvel environnement. Par conséquent, la capacité à former et maintenir une couche de surface hydrophobe, ou cuticule, sur les surfaces des organes aériens est sans doute l’une des innovations les plus importantes dans l’histoire de l’évolution des plantes terrestres.
Structure et composition de la membrane cuticulaire
La membrane cuticulaire est composée de la cutine biopolymère. Elle est structurée en deux domaines principaux : à la base, recouvrant les cellules épidermiques, un domaine appelé couche cuticulaire ; au-dessus, la cutine proprement dite, enrichie en cires qui sont hydrophobes, c’est-à-dire qui repoussent l’eau. Les cires déposées à l’intérieur de la matrice de cutine sont dites intracuticulaires.
L'étude en microscopie électronique à transmission montre une structure constituée d'une zone lamellaire externe émergeant d'une zone interne réticulée. La lamellation disparaît après l'extraction des cires. L'analyse par diffraction des rayons X confirme la structure partiellement cristalline des cires cuticulaires et montre une désorganisation intermoléculaire de la cuticule après leur extraction. Les cuticules ont été caractérisées au point de vue physico-chimique par spectroscopie infrarouge à transformée de Fourier et RMN du 13C. Les principaux groupements identifiés dans les constituants cuticulaires sont des méthylènes, des hydroxyles, des carbones insaturés, des fonctions ester et carboxyl. Bien que les membranes cuticulaires soient principalement considérées comme une barrière lipidique, des structures hydrophiles sont également présentes. La cutine contient des groupes hydroxyle et carboxyle non estérifiés. De plus, les polysaccharides, tels que la pectine et la cellulose, ont été identifiés comme composants des membranes cuticulaires en quantités considérables et la sorption de l'eau sur les membranes cuticulaires peut être attribuée à un polysaccharide.
Propriétés fonctionnelles et transport membranaire
Alors que la fonction principale du revêtement cuticulaire est d'empêcher les feuilles de gagner ou de perdre trop d'eau, c'est aussi une membrane intelligente, permettant le transport bidirectionnel de molécules sélectionnées. Comment une cuticule de feuille laisse sélectivement passer des entités chimiques comme l'eau, les ions (calcium hydraté), les glucides et les composés hydrophobes ? La perméation cuticulaire peut être décrite de la manière la plus simple comme un processus de diffusion d'un compartiment donneur aqueux à travers la membrane cuticulaire dans un compartiment récepteur aqueux. Cela implique que le composé de perméation doit être dissous dans la voie correspondante de la membrane cuticulaire.
La diffusion dans la voie lipophile a lieu dans des trous qui émergent temporairement par le mouvement segmentaire des chaînes alkyles aliphatiques des fractions cutine et cire amorphes. La voie hydrophile consiste probablement en un réticulum de microfibrilles de polysaccharides se ramifiant et s'étirant à travers la membrane cuticulaire. On pense que les microfibrilles de cellulose ou d'autres hydrates de carbone forment des voies tortueuses et ramifiées à travers le revêtement cuticulaire qui permettent un transport limité de l'eau et des petits constituants solubles dans l'eau, tels que les sels minéraux, vers et depuis les tissus foliaires lorsqu'une gouttelette d'eau repose sur la feuille surface. Des imperfections ou des fissures à l'échelle moléculaire se forment à travers le revêtement cuticulaire qui peut se remplir d'eau permettant le passage de l'eau et des composés solubles dans l'eau en fonction de la taille, de la forme, de la charge électrique et d'autres attributs physiques/chimiques.
Plasmolyse et Turgescence (Échanges d'eau)
Le lierre (Hedera helix) : Une adaptation exemplaire
Le lierre (Hedera helix L.) est une espèce de lianes arbustive à feuilles persistantes, de la famille des Araliaceae. Ses feuilles coriaces, brillantes, vert foncé sur la face supérieure, sont parcourues de nervures semblables à celles des cotylédons. Pour le lierre, ses feuilles absorbent une grande partie des rayons ultra-violets arrivant sur le tronc et leurs épaisses cuticules le protègent des pluies d’hiver et du gel. À l'automne, les feuilles se chargent de sucres et de protéines, ce qui contribue, avec leur épaisse cuticule, à une grande résistance au gel (jusqu'à - 25 °C).
La caractérisation fonctionnelle des cuticules du lierre a consisté à étudier leur sorption d'eau et leur perméabilité à quelques molécules herbicides. La sorption d'eau par les cuticules augmente avec l'humidité relative, plus rapidement aux faibles et fortes humidités. Ce sont majoritairement les polysaccharides qui sorbent l'eau. Le taux de diffusion transcuticulaire dépend des caractéristiques chimiques des molécules. Globalement, la diffusion croît avec l'âge des feuilles ; elle augmente significativement après l'extraction des cires. Une autre approche a été développée pour détecter plus rapidement des modifications de la biosynthèse cuticulaire. Il s'agit de l'incorporation de radioactivité dans les constituants cuticulaires après application d'acétate marqué au 14C à des disques foliaires.
Interactions environnementales et polluants
Les polluants atmosphériques acides (H2SO4, HNO3) et photo-oxydants (O3) peuvent impacter l'intégrité des cuticules d'épicéa (Picea abies) et de lierre (Hedera helix), jouant un rôle potentiel dans le dépérissement des forêts. Les études menées montrent que les modifications chimiques précèdent les répercussions sur l'aspect des cristaux épicuticulaires. Les résultats favorisent un impact métabolique des polluants sur la biosynthèse des cires plutôt qu'une simple réaction chimique à leur contact.
Le lierre est aussi un des principaux dépolluants de l'atmosphère (principalement les particules de poussières). Les contaminants pénètrent dans la plante par les feuilles au travers d'orifices appelés « stomates ». Ceux-ci servent aux plantes à respirer, à effectuer la photosynthèse et la régulation hydrique. Grâce à eux, se produisent les échanges de gaz entre la plante et l'atmosphère. Les COV (Composés Organiques Volatils), de faibles masses moléculaires et très volatiles, ont la capacité de pénétrer dans les stomates et une fois à l'intérieur, entrent en contact avec l'eau qui recouvre les parois. Les contaminants peuvent aussi être déposés uniquement sur les feuilles. Par la suite, ils entrent en contact avec la cuticule, une couche de cire qui protège la plante.
Innovations biomimétiques et recherche actuelle
Des chercheurs de l'Institut Adolphe Merkle (AMI) de l'Université de Fribourg ont démontré comment les conditions environnementales affectent le transport de l'eau à travers la couche de surface cireuse de feuilles de lierre et d'olivier. Les cuticules des feuilles sont des membranes composites qui protègent les plantes terrestres contre la déshydratation et sont donc d'une importance vitale pour leur survie. Ils ont démontré que l'architecture des deux types de membranes peut conduire à des caractéristiques de transport d'eau directionnel, c'est-à-dire à une perméabilité à l'eau plus élevée dans une direction ou l'autre.
Ils ont également trouvé que le transport d'eau dans ces membranes est régulé par leur état d'hydratation. Lorsque l'environnement est sec, la perméabilité à l'eau à travers les cuticules naturelles est relativement faible, ce qui aide les plantes à retenir l'eau. Lors de brouillard et de pluie, les cuticules gonflent à l'extérieur, modifiant les caractéristiques mécaniques et de transport de la membrane. Il en résulte une augmentation considérable du flux d'eau. Ces travaux ont ouvert la voie à la création de membranes artificielles inspirées de ces structures végétales, avec des applications potentielles dans les emballages intelligents, les piles à combustible et les systèmes d'administration de médicaments.
Diversité morphologique et adaptation au milieu
Le lierre est une plante capable de s'adapter à de nombreux milieux, peu exigeante quant à la nature du sol. On la trouve très couramment en sous-bois, mais aussi sur le littoral atlantique où elle résiste aux pluies abondantes et aux embruns maritimes. Elle s'adapte aussi à la sécheresse dans les pays méditerranéens. L'histologie des feuilles montre une forte unité à travers les populations d'H. helix. Cependant, quelques sujets proches du littoral présentent une augmentation de la surface stomatique et un épaississement des feuilles, adaptations probables aux conditions environnementales spécifiques.
La croissance des feuilles est saisonnière, entraînant une grande disparité de leur taille chez un même sujet. La mesure des surfaces des feuilles a été retenue comme caractère discriminant. D'autres différences botaniques plus discrètes existent : la taille relative des pétioles et limbes, la dépigmentation des feuilles, ainsi que la production importante de suber mais faible des crampons par les troncs. Les contextes écologiques rencontrés sont éloignés des habitats habituels de H. helix subsp. helix, avec une divergence des biotopes très importante entre la hêtraie fraîche de la Sainte-Baume et les éboulis brûlants du massif des Calanques.
Rôle écologique et biodiversité associée
Contrairement à la croyance, un lierre ne maintient pas l'humidité sur la façade mais a plutôt tendance à l'absorber, de même, ses crampons ne détruisent pas les enduits, à moins bien sûr que ceux-ci ne soient déjà fissurés et que la plante en profite pour y installer ses racines aériennes. Les tiges enserrant un arbre peuvent également le protéger d'un feu courant, de la fracture par le gel, des animaux pouvant endommager l'écorce. Le lierre absorbe l'excès d'humidité, et a une action chimique inhibitrice sur les champignons, bactéries ou parasites pouvant s'attaquer à un arbre.
La chute des feuilles de lierre forme une litière importante qui se décompose à contretemps des autres ligneux, apportant des minéraux pour la strate arborée, ce qui favorise la croissance des arbres. Acteur essentiel de la biodiversité, le lierre associé à un Chêne abrite plus de 700 organismes vivants différents. C'est une source critique de nourriture pour les abeilles et autres insectes à une période où il y a peu de fleurs et où l'hiver arrive, et donc ensuite de fruits pour les oiseaux, en février, à une période où de même peu de fruits sont disponibles. Loin d'être un parasite, c'est à l'inverse un organisme mutualiste. Le lierre ne mérite donc pas son surnom de « bourreau des arbres ». On voit parfois des arbres morts recouverts de lierre mais cela ne signifie pas qu'il est responsable de la mort de l'arbre, qui ne lui sert que de support.