Les sphaignes occupent une place primordiale au sein des écosystèmes tourbeux d'un point de vue écologique et pédologique. Ces plantes architectes des tourbières sont capables de stocker une formidable quantité d'eau, jusqu'à 30 fois leur poids sec, notamment grâce à leurs cellules mortes, les hyalocystes. Cette capacité, combinée à leur grande résistance à la décomposition, est à l'origine des plus fortes accumulations de tourbe. Ce phénomène est essentiel pour la formation de la tourbe, ou turfigénèse. En effet, les parties basales des plantes meurent alors que la partie supérieure continue de croître indéfiniment. Le manque d'oxygène dû à la saturation en eau et l'acidité du milieu ralentissent fortement la décomposition des parties mortes qui s'accumulent et forment la tourbe. Elles fabriquent ainsi leur propre substrat.
La Sphaigne : Une Plante Unique et Adaptable
Bien que les sphaignes puissent être trouvées sur des marais, comme Sphagnum teres en France, ou en contexte aquatique comme S. platyphyllum, leur présence est véritablement dominante dans les tourbières. Le genre Sphagnum montre une grande adaptabilité, se développant dans tous les milieux où la faiblesse en nutriments et l'humidité gênent les plantes vasculaires.
Au sein du grand groupe des Bryophytes - les mousses et les hépatiques des classifications anciennes -, les botanistes leur font une place à part. Ils les regroupent dans la classe des Sphagnopsida, qui ne comporte qu'un seul ordre, les Sphagnales, une seule famille, les Sphagnacées et un seul genre, Sphagnum ! La sphaigne n'est donc pas une mousse. Le nombre d'espèces varie selon les spécialistes, avec une fourchette entre 200 et 500 espèces, 300 étant le nombre le plus fréquemment admis. La dernière synthèse de 2019 de Michaelis Dierk décrit 292 espèces. Pour la France, 36 espèces sont reconnues, à comparer par exemple aux 44 présentes au Québec-Labrador, et aux 9 de Nouvelle-Zélande. Il est intéressant de noter que plusieurs espèces peuvent se côtoyer sur un espace réduit ; des collègues finlandais ont ainsi répertorié 5 espèces dans un rayon de 2 cm.
Les sphaignes n'ont pas de racines, seulement une tige qui pousse en continu tandis que, chaque année, une section à la base meurt. Sur la tige sont fixés des rameaux couverts de feuilles. D'autres feuilles, les caulinaires, se développent directement sur la tige et sont très utiles pour distinguer les différentes espèces. On reconnaît surtout la sphaigne au sommet de la plante qui forme une sorte de bourgeon appelé le capitulum. Leur couleur est très variable, y compris pour une même espèce, allant d'une gamme de verts à des jaunes, des bruns et des rouges, se mêlant en des mosaïques magnifiques. La couleur d'une espèce peut varier d'un individu à l'autre sur une même butte, ce qui rend la reconnaissance par la couleur peu fiable. Les sphaignes montrent également une grande diversité de morphologies, car certaines espèces peuvent s'adapter à toutes sortes de conditions écologiques. Leur taille peut varier de quelques centimètres à plusieurs décimètres. Leur détermination est un travail de spécialiste, nécessitant le recours à la loupe binoculaire, au microscope, et parfois à la génétique moléculaire.
Répartition Géographique et Évolution Historique des Sphaignes
Les sphaignes sont présentes des hautes terres aux bords de mer, exception faite évidemment des régions arides chaudes et froides du globe. Elles sont plus abondantes aux latitudes extratropicales, et spécialement au nord du 50e parallèle de l'hémisphère nord, là où les surfaces continentales leur offrent de vastes territoires. Cependant, elles sont également bien présentes dans les régions intertropicales. Sous les climats chauds à saison humide plus ou moins longue, on les trouve en altitude, sur les flancs du Rwenzori, sur les hautes terres de Papouasie-Nouvelle-Guinée ou dans le massif de la Soufrière en Guadeloupe, mais également dans la vallée du Maroni en Amérique du Sud, dans les plaines de l'Afrique australe et jusqu'au bord de l'océan Indien comme à Mfabeni, en Afrique du Sud. On a répertorié 15 espèces en Afrique, 17 en Asie du Sud-Est, contre par exemple 36 en Europe centrale.
Toutes les espèces n'ont pas une aire de répartition large. Si Sphagnum subsecundum et S. cuspidatum peuvent être observées partout dans les tourbières de la planète, S. novo-caledonia est endémique de Nouvelle-Calédonie, S. efibrillosum ne s'observe qu'à 3 650 m d'altitude, au cœur de la Nouvelle-Guinée, et S. splendens n'a été trouvée que dans une seule tourbière au Québec.
Les sphaignes sont apparues sur la Terre au Carbonifère inférieur, soit entre − 359 et − 323 millions d'années, au cours d'une période géologique marquée par la formation de la montagne varisque, dont les Appalaches, le Massif central, le massif Schisteux-Rhénan et l'Oural sont des reliques. C'était 70 à 100 millions d'années avant l'apparition des premiers dinosaures ! Pour ces premières sphaignes, les spécialistes parlent de Protosphagnales. Des fossiles découverts en Russie et datés entre − 260 et − 252 millions d'années montrent encore quelques différences avec les sphaignes actuelles, notamment une nervure médiane sur les feuilles, absente sur les sphaignes modernes. Le genre Sphagnum tel que nous le connaissons aujourd'hui apparaît au Jurassique inférieur, entre − 200 et − 175 millions d'années. Puis la diversification va s'accélérer partout sur la planète, et en particulier dans l'hémisphère nord, grâce à des climats plus humides à partir du début du Miocène, vers − 23 millions d'années.
La Reproduction des Sphaignes
La reproduction des sphaignes est polyvalente. La distribution des sexes est très variable : certaines espèces ne portent que des fleurs mâles ou que des fleurs femelles - dioécie - ; d'autres espèces portent les deux - monoécie. Chez d'autres espèces encore, on peut trouver les deux caractéristiques - polyécie. Ainsi Sphagnum rubellum, courante dans les monts du Forez, est dioïque, mais on rencontre des individus polyoïques.
Cependant, la reproduction par voie végétative des sphaignes se fait principalement de deux façons :
- Lorsque la plante se brise, par exemple quand elle subit le piétinement d'un animal, chaque fragment de la tige peut donner naissance à un individu adulte.
- Le capitulum se dédouble aussi fréquemment, généralement en septembre-octobre dans le Forez ; on qualifie ce mécanisme de bifurcation.
La reproduction sexuée existe aussi, mais la germination est rarement observée dans la nature. On observe en revanche très bien de petites billes noires fixées au bout d'une tige fine : ce sont les capsules qui contiennent les spores.
Cycle 3- 6e - Le cycle de développement et la reproduction des plantes à fleurs
Stratégies d'Adaptation des Sphaignes aux Milieux Oligotrophes et Acides
Les tourbières acides sont extrêmement pauvres en éléments minéraux comme les nitrates ou les phosphates qui constituent la « nourriture » de base des plantes. Un tel milieu est qualifié d’oligotrophe. Cette oligotrophie est le fait du manque d’oxygène dans le milieu qui est engorgé en permanence. Il est alors très difficile aux micro-organismes de minéraliser la matière organique composée de débris végétaux morts qui s’accumule petit à petit, constituant ainsi la tourbe.
Bien que les sphaignes montrent une grande adaptabilité, leur présence dans une tourbière peut être limitée si le milieu est eutrophe et alcalin (pH > 6,5), c'est-à-dire si les eaux sont riches en éléments nutritifs (azote, phosphore, potassium, etc.). Dans un tel contexte, d'autres végétaux supplantent alors les sphaignes, qui sont plus à l'aise en milieu oligotrophe et acide (pH < 6,5), pauvre en éléments nutritifs, où elles n'ont guère de concurrence. D'ailleurs, les sphaignes ont développé des stratégies qui leur permettent d'abaisser le pH de l'eau afin de rendre le milieu encore plus hostile. Elles libèrent par exemple des acides sphagniques toxiques pour les bactéries du sol, ce qui ralentit un peu plus la décomposition de la matière organique, pourtant déjà très réduite dans les tourbières. Elles sont passées maîtres dans l'art de créer un milieu qui leur est favorable, c'est-à-dire engorgé et généralement acide : grâce à leur fort pouvoir absorbant elles retiennent une grande quantité d'eau (jusqu'à 40 fois leur masse) qui maintient le milieu humide. Des molécules spéciales contenues dans les parois de leurs cellules captent les minéraux tout en acidifiant le milieu. Elles créent ainsi des conditions de vie difficiles pour les végétaux supérieurs face auxquels elles peuvent être compétitives.
Les Tourbières : Écosystèmes Fragiles et Régulateurs du Climat
Les tourbières sont des écosystèmes humides, qui ont été recouverts par de la végétation et dont les conditions particulières ont permis la formation d'un sol constitué de superpositions de couches de tourbe. Elles ont besoin de fraîcheur pour se développer, c'est pour cela qu'on les trouve notamment en zone boréale et en montagne. Même si elles ne sont pas très connues, les tourbières représentent 3 % à 5 % des sols émergés mondiaux, c'est-à-dire environ 4 millions de kilomètres carrés, ce qui est plus grand que la superficie de l'Inde et est équivalent à trois fois la taille du Québec.
Ces écosystèmes stockent de grandes quantités de carbone (C) sous forme de tourbe, par une assimilation de C atmosphérique (photosynthèse) plus importante que ses pertes par les processus de respiration des plantes et respiration des micro-organismes dégradant la matière organique du sol. Riches en carbone, les tourbières détiennent plus de gaz à effet de serre que toutes les forêts du monde. Cette implication dans le climat mondial est due à ses activités d'absorption du dioxyde de carbone de l'atmosphère (effet de serre inversé) ou, à l'inverse, à la libération de dioxyde de carbone et/ou de méthane (effet de serre).
Formation et Typologie des Tourbières
Pour qu'il y ait formation de tourbe, la végétation ne doit pas recouvrir rapidement la surface de l'eau. Les végétaux envahissants sont enracinés sur les berges et vont petit à petit coloniser la surface de l'eau, formant ainsi un radeau à partir duquel la tourbière va se former. Ce tapis végétal va recouvrir peu à peu la surface, formant un "tremblant", c'est-à-dire une couverture végétale surélevée non enracinée. Après cette première étape, le devenir du radeau de verdure peut changer selon le type de tourbières.
Tourbières Ombrotrophes (ou Tourbières Acides)
Le nom « ombrotrophe » signifie « qui se nourrit de la pluie », car son seul apport en eau vient des précipitations. Elle est également nommée “tourbière acide”, en référence à son pH acide. Cela s'explique par le fait que ces sphaignes dépendent d'eau pauvre en sels minéraux pour se nourrir. Cette plante a alors élaboré une façon d'optimiser ses chances de capter des nutriments. Leur stratégie pour se nourrir consiste à libérer dans l'eau des hydrons, c'est-à-dire des ions positifs d'hydrogène (H+). Au final, elles larguent davantage d'ions qu'elles n'en captent. La sphaigne, particulièrement adaptée aux milieux acides, se développe sur toute la surface du lac, formant un épais tapis, constitué de matière végétale vivante en surface et morte en profondeur. Ce sont ces parties végétales mortes qui forment la tourbe. Cette fonction est permise par la tourbière qui a une particularité peu commune : l'eau ne se renouvelle que très peu en oxygène ! Puisque la végétation morte se décompose très peu, elle s'empile continuellement, atteignant parfois 30 mètres d'épaisseur. Le tremblant, la partie vivante, quant à lui, ne grossit que d'un millimètre par an.
Dans les tourbières hautes, les sphaignes forment des buttes d'un diamètre d'un à deux mètres et d'une hauteur de l'ordre du mètre. Marcher dans une tourbière à sphaigne donne alors l'impression de se déplacer sur des édredons.
Tourbières Minérotrophes
Les tourbières « minérotrophes », elles, sont peu acides et n'abritent pas de sphaigne. Elles sont alimentées par des eaux de ruissellement et de nappes souterraines fortement minéralisées. Dans ces tourbières, une partie des végétaux est dégradée et l'accumulation des plantes se fait beaucoup plus lentement. On les trouve dans des plaines ou des vallées. En plus de cette richesse végétale, ces tourbières abritent aussi énormément d'animaux (loutres, oiseaux, etc.) et d'insectes (libellules, papillons, etc.). Par ailleurs, certaines espèces ont évolué de sorte qu'elles soient dépendantes des tourbières ombrotrophes et/ou minérotrophes. C'est le cas par exemple de certaines espèces de mouches de la famille Sphaeroceridae (ordre des diptères). En effet, les ailes des populations vivant dans les tourbières se sont atrophiées, les empêchant de quitter leur lieu de vie.
La Biodiversité des Tourbières Acides Oligotrophes
Qualifier un tel milieu d'hostile, aux conditions de vie difficiles, voire extrêmes, est une vision des choses plus agronomique qu'écologique. Pour pallier la carence en nutriments, certaines espèces végétales ont développé au cours de l'évolution des stratégies d'adaptation particulières.
Se Nourrir aux Dépens des Autres
Certains champignons, comme la collybie des marais (Tephrocybe palustre), trouvent chez ces mousses une source de nutriments. Il s'agit d'un véritable parasitisme : les hyphes du mycélium possèdent des haustoriums (suçoirs) qui sont fixés dans les tissus d'un ou plusieurs brins de sphaignes et assurent ces fonctions. La Pédiculaire des bois (Pedicularis sylvatica) va utiliser la stratégie de l'hémiparasitisme. Bien que possédant des feuilles qui lui permettent de photosynthétiser, cette petite plante annuelle a des racines munies de suçoirs qui lui permettent de prélever sur les racines d'autres végétaux supérieurs les minéraux contenus dans la sève brute. Les éléments nutritifs sont, en effet, beaucoup plus concentrés dans la sève brute des plantes que dans l'eau des tourbières.
Adopter un Régime Alimentaire Particulier
Certaines plantes ont su exploiter une autre source d'azote que celle du sol. Les Rossolis (Drosera sp.), fameuses plantes carnivores des tourbières, ont « choisi » d'utiliser l'azote organique des insectes. Grâce à des poils munis de glandes, une feuille de rossolis est capable de piéger un insecte qui se pose dessus en l'engluant. Les rebords de la feuille se replient alors, emprisonnant l'insecte de plus belle. Une enzyme proche de la pepsine sécrétée par notre estomac lui permet de le digérer. La plante absorbe enfin les produits de la décomposition de l'insecte.
Le Rôle des Tourbières dans le Cycle du Carbone et le Changement Climatique
Les tourbières pourraient être fortement impactées par les futurs changements globaux naturels et anthropiques. Un effet direct de ces changements pourrait être la modification de leur fonctionnement et de la distribution des espèces qui s'y développent, altérant ainsi le rôle de ces écosystèmes dans la séquestration du C et dans le processus d'échanges des espèces carbonées (Gaz à Effet de Serre-GES, Composés Organiques Volatils Biogéniques-COVB, Carbone Inorganique Dissous-CID, Carbone Organique Dissous et Particulaire -COD et COP) et leur transfert dans les bassins versants des tourbières.
La dégradation et la perte des écosystèmes de tourbe peuvent devenir un obstacle sérieux pour atténuer les effets du changement climatique. Cependant, ces écosystèmes de zones humides sont très vulnérables et abritent plusieurs espèces menacées ou vulnérables. Dès lors, les tourbières représentent un enjeu majeur pour l'environnement.
Menaces et Conservation des Tourbières
Beaucoup de tourbières ont disparu à cause de drainage humain, afin de gagner des terrains agricoles et pour reboiser. De même, l'exploration pétrolière ainsi que la création de barrage hydroélectrique sont de grandes menaces. En revanche, cette dernière utilisation entraîne une perte moins grande de territoire. Les tourbières peuvent être exploitées de 15 à 50 ans selon la quantité et la qualité de la tourbe. Leur drainage, pour l'extraction, l'agriculture ou la foresterie, favorise la minéralisation.
La plupart des activités anthropiques, telles que l'agriculture intensive et les transports, détruisent ou impactent les activités des tourbières, notamment sa capacité de filtrer la matière organique et les minéraux de l'eau. Dans les tourbières exploitées, l'azote est plus présent sous forme d'ammonium, qui est plus toxique pour les plantes que le nitrate, et à des concentrations plus élevées que la normale. L'activité de transformation des ions présents dans la matière organique fait varier les émissions des bactéries. Ces changements pourraient également avoir un impact important sur la dynamique de la tourbière à cause de la forme cyclique des éléments minéraux.
Les incendies sont une autre conséquence du drainage des tourbières. Le feu de tourbe peut brûler pendant plusieurs mois, émettant activement du dioxyde de carbone dans l'atmosphère. Pour éviter la poursuite de la dégradation et de la perte des écosystèmes de tourbe, il faut préserver ces milieux spécifiques et mettre en place un système mondial de restauration de tourbières.
Études et Recherches sur les Tourbières et le Changement Climatique
Des études sur le long terme des flux de CO2 et de CH4 et des paramètres (a)biotiques du sol ont été initiées il y a une dizaine d'années dans une tourbière tempérée (la Guette - Sologne, labellisée ICOS-Ecosystèmes France-Europe), profondément affectée par les changements climatiques (abaissement du niveau de nappe et invasion par les végétaux vasculaires), ainsi que sur d'autres tourbières du Service National d'Observation Tourbières (SNOT). Ces études sont réalisées dans un contexte de réchauffement climatique artificiel (PEATWARM) puis de restauration végétale de la tourbière de La Guette par étrépage et réensemencement des parcelles par la végétation d'origine « la sphaigne » à différentes échelles, de l'ordre du m2 (projets CARBIODIV et CAREX) puis de l'are (projet CAREPEAT).
Les principaux objectifs de ces études sont : (i) d'évaluer la variabilité saisonnière et interannuelle des flux, (ii) d'identifier les facteurs biotiques et abiotiques et les processus biogéochimiques qui contrôlent les flux, puis (iii) de déterminer le bilan carbone (C) de l'écosystème. Pour obtenir ce bilan C à partir des données discrètes de flux de C, des données continues simulées (gap filling) sont générées selon les méthodes de Bortoluzzi et al. (2006) et Kandel et al. (2013) après calibration des paramètres environnementaux empiriques les plus influents. Le site de La Guette et cette station ex situ font parties de la « Plateforme sur les Échanges Sol-Atmosphère -Tourbière - PESAt » des projets PIVOTS et du LABEX VOLTAIRE I et II portés par l'OSUC. Des études en laboratoire sont aussi effectuées à partir d'échantillons de tourbe prélevés à La Guette.
Ces recherches visent également à améliorer le modèle d'émission de surface ORCHIDEE (Référencé GIECC) en intégrant un module d'émissions de GES par les tourbières à Sphaigne (Coll LSCE-IPSL). En termes de résultats fondamentaux, les flux de CO2 et CH4 et le bilan C de la tourbière de la Guette sur site ou mésocosmes témoignent de son état de dégradation lié aux changements climatiques, tout comme pour d'autres tourbières à « sphaigne » majoritairement présentes en zones tempérées et boréales.
Les personnels de l'UMR LPC2E-CNRS Univ Orléans (Christophe Guimbaud -PRU, Line Jourdain MCF, Fabrice Jégou -CR, Rima Bou-Melhem -Doctorant, et équipe IT du LPC2E) se focalisent plus particulièrement sur l'aspect gaz en interaction avec les modèles d'émission orchidée et les processus biogéochimiques de production et transport de GES en Coll principale avec l'UMR ISTO-BRGM porteur du SNOT (Jean-Sébastien Moquet-MCF, Laurent André CR, Juanita Mora Gomez Post Doctorant, Juliette Mazeron CDD-IE) et l'OSUR de l'Université de Rennes (Sébastien Gogo - CNAP).
La Résilience des Tourbières Face aux Changements Climatiques
Les tourbières représentent seulement 3% de la surface terrestre, mais elles captent à elles seules un tiers du dioxyde de carbone piégé dans les sols. Pour mieux cerner ce risque, deux Français, dont Vincent Jassey, chercheur du CNRS au Laboratoire d'écologie fonctionnelle et environnement (CNRS/Université Toulouse III - Paul Sabatier/INP Toulouse), ont étudié l'assimilation de carbone par les deux principales variétés de mousse qui composent la tourbière du Forbonnet, à Frasne (Jura). Ils ont découvert qu'en cas de fortes chaleurs mais aussi de sécheresse, ces deux sphaignes avaient des sensibilités opposées : Sphagnum medium résiste à la sécheresse alors que la photosynthèse de Sphagnum fallax est affectée ; à l'inverse, par temps très chaud mais humide, Sphagnum fallax augmente sa photosynthèse, et donc l'assimilation de carbone, tandis que Sphagnum medium est affectée. Ces résultats montrent que les tourbières pourraient résister aux futurs changements climatiques, à condition qu'elles ne soient pas perturbées. Faire de la conservation des tourbières une priorité aiderait donc à limiter les effets des changements climatiques dans le futur.
Cycle 3- 6e - Le cycle de développement et la reproduction des plantes à fleurs
L'Exemple du Poitou-Charentes : Des Tourbières Rares et Menacées
Si l'on se réfère aux cartes des Cahiers d'habitats édités par le ministère de l'écologie, la région Poitou-Charentes est vierge de tourbières bombées actives. L'ouvrage de Delachaux et Niestlé en 2006 intitulé « Le monde des tourbières et des marais de France… » recense de manière très précise l'ensemble des tourbières connues sur le territoire national. On constate que le Poitou-Charentes ne retient que deux sites : la tourbière alcaline du Bourdet (79) et une microtourbière acide sur la RNN du Pinail (86).
Dans le sud de la Charente-Maritime, le substrat acide, imperméable est constitué par les sables et argiles appartenant au sidérolithique. Il s'agit de dépôts détritiques ferrugineux du début de l'ère tertiaire (Éocène) résultant du démantèlement par l'érosion des massifs et reliefs formés au cours de l'orogenèse pyrénéenne. On les rencontre en placages plus ou moins épais sur les calcaires karstifiés du secondaire où ils donnent « la Double saintongeaise ». S'y développent des landes sèches et des landes tourbeuses, les tourbières « vraies » y sont par contre rarissimes. Une pluviosité assez mal répartie sur l'année avec une période estivale nettement déficitaire, associée à des températures soumises à des écarts faibles, y ont cependant permis l'installation de communautés dites des hauts-marais atlantiques abritant un certain nombre d'espèces caractéristiques des régions occidentales comme le Narthécie ossifrage, la Bruyère à quatre angles, le Rhynchospore brun ou le Rossolis à feuilles rondes.
Cet habitat est très complexe car il présente plusieurs « sous-habitats » généralement étroitement imbriqués en mosaïque. La végétation des tourbières hautes actives se caractérise en premier lieu par la présence de buttes de Sphaignes ombrothrophes. C'est l'élément typique de ces milieux que l'on peut considérer comme le stade optimum de la dynamique de la végétation des hauts-marais. Le déficit pluviométrique estival que l'on rencontre dans le Poitou-Charentes freine de toute évidence le développement de ces buttes de sphaignes en les asséchant. Ces buttes dérivent généralement de l'évolution dynamique progressive de stades de végétation antérieurs, aquatiques ou hygrophiles, et évoluent généralement elles-mêmes vers des stades moins hygrophiles selon une dynamique d'assèchement et de minéralisation pouvant conduire, à terme, à ce que cessent les processus d'élaboration et d'accumulation de la tourbe (turfigénèse).
Cet habitat possède une très grande valeur patrimoniale, notamment lorsqu'il se trouve dans ses formes typiques au sein des hauts-marais ombrothrophes. Les tourbières hautes actives constituent de véritables reliques postglaciaires qui ne se trouvent cantonnées sous nos latitudes qu'en de rarissimes secteurs où elles trouvent leurs derniers refuges. Des espèces végétales comme les Rossolis (ou Drosera), les 2 rhynchospores (Rhynchospora) ou le rare papillon Fadet des laiches (Coenonympha oedippus) - espèce de l'annexe II de la Directive habitats - bénéficient de protections réglementaires. L'intensification de l'agriculture et le développement de la sylviculture constituent les premières menaces qui pèsent sur les tourbières. En effet dans les deux cas, on pratique d'abord un drainage ayant pour effet d'abaisser la nappe superficielle. Le creusement et l'aménagement d'un plan d'eau avec des objectifs aussi divers que celui de la réalisation d'une réserve DFCI (défense contre l'incendie) ou celui d'un lac à vocation touristique ont les mêmes effets entraînant à plus ou moins brève échéance la disparition de la tourbière. Il en est de même lorsqu'on modifie la qualité des eaux en amont (apports de pesticides, minéralisation, modification du pH…). La principale tourbière de Charente-Maritime, à côté de Montendre, a ainsi beaucoup souffert des aménagements touristiques réalisés en bordure de l'étang où elle se trouve.