Le système nerveux central (S.N.C.), ou névraxe, est le système nerveux de la vie de relation. Ce système complexe contrôle à la fois ce que l'on fait et pense intentionnellement, comme la marche et la parole. Au cœur de ce système, et formant une jonction cruciale entre la moelle épinière et l'encéphale, se trouve le bulbe rachidien. Ce centre nerveux fort important assure chez l'Homme des fonctions réflexes essentielles tant pour la vie de relation que pour la vie de nutrition. Il est, de plus, un carrefour des voies sensitives et motrices du névraxe, jouant un rôle pivot dans la régulation de nombreuses fonctions vitales.
Anatomie Détaillée du Bulbe Rachidien
Le bulbe rachidien, également appelé medulla oblongata en nomenclature internationale (n.i.) ou moelle allongée par les anciens auteurs, prolonge sans limites nettes la moelle épinière vers le haut. Il constitue la portion la plus basse (inférieure ou caudale) du tronc cérébral. Embryologiquement, il provient du développement de la plus postérieure des vésicules cérébrales, le myélencéphale. Celui-ci, vu en coupe, présente une forme grossièrement hexagonale ; les côtés ventraux et latéraux très épaissis forment respectivement les plaques basales ou alaires. Aucun élément nerveux de quelque importance ne se développera dans la portion dorsale très amincie. Celle-ci deviendra une mince lame épendymaire et richement vascularisée, la toile choroïdienne postérieure.
Chez l'Homme, le bulbe rachidien apparaît comme un tronc de cône, de couleur blanc nacré, à base supérieure mesurant sensiblement 3 cm de haut sur 2 de large. Sa base et son sommet sont virtuels, puisqu'ils représentent les plans limites les séparant respectivement du pont et de la moelle cervicale. On peut décrire, par contre, sans difficultés, une face ventrale, deux faces latérales et une face dorsale.
La moelle allongée (ou bulbe rachidien) est la partie terminale du tronc cérébral. Elle se situe dans la fosse crânienne postérieure, sous la tente du cervelet. La partie rostrale de la moelle allongée est continue avec le pont supérieur, avec lequel elle forme la jonction pontobulbaire. La moelle allongée (ou bulbe rachidien) se situe entre le pont et la moelle spinale. Sa surface ventrale (antérieure) fait face à la partie basilaire de l'os occipital et au processus odontoïde de l'axis (C2), séparée de ces structures par les méninges et les ligaments des articulations atlanto-occipitale et atlanto-axoïdienne. La surface dorsale (postérieure) de la moelle allongée fait face au quatrième ventricule du cerveau. Les surfaces ventrale et dorsale de la moelle allongée sont marquées par des protubérances et des fissures uniques, formées par la présence de différents noyaux et de leurs faisceaux associés.
Faces et Sillons
La face ventrale, ou antérieure, est marquée par un sillon médian masqué, vers le bas, par les fibres entrecroisées de la décussation pyramidale. Il sépare deux cordons blancs longitudinaux, prolongements des cordons antérieurs médullaires : les pyramides antérieures, limitées latéralement par le sillon collatéral antérieur ou préolivaire. Le long de la ligne médiane de la surface ventrale de la moelle allongée se trouve la fissure médiane antérieure. Il s'agit du prolongement de la fissure médiane antérieure de la moelle spinale. De chaque côté de la fissure se trouve une protubérance verticale connue sous le nom de pyramide médullaire, formée par les fibres du faisceau corticospinal.
Les faces latérales, ou cordons latéraux, prolongent celles de la moelle. À leur partie supérieure, on distingue l'olive bulbaire ou inférieure, important renflement ovoïde d'à peu près 1 cm de grand axe sur 0,5 cm. La limite dorsale est formée par le sillon collatéral postérieur. Chaque moitié de la surface ventrale de la moelle allongée présente deux sillons : le sillon antérolatéral et le sillon postérolatéral. Entre les sillons, et juste latéralement et postérieurement à chaque pyramide, se trouve une autre structure ovale connue sous le nom d'olive. L'olive est formée par la présence du noyau olivaire inférieur dans la moelle allongée.
La face postérieure, plus complexe à décrire, comprend en fait deux portions, une inférieure et une supérieure. La portion inférieure continue simplement les cordons postérieurs de la moelle. On peut ainsi y distinguer, de part et d'autre du sillon longitudinal dorsal, la portion bulbaire du faisceau de Goll (fasciculus gracilis n.i.) se renflant à sa partie supérieure en une petite éminence (clava), et, plus latéralement, celle du faisceau de Burdach (fasciculus cuneatus n. i.) se dilatant un peu, vers le haut, en tubercule cunéiforme. Celui-ci se poursuit ensuite sans limites tranchées dans le corps restiforme, ou pédoncule cérébelleux inférieur, qui se rattache au cervelet. La surface dorsale de la moelle allongée est marquée par le sillon médian dorsal sur la ligne médiane. De chaque côté du sillon médian dorsal, on trouve deux protubérances verticales parallèles au sillon. Celle qui est située immédiatement latéralement au sillon est formée par le faisceau gracile qui monte depuis la moelle spinale. La partie crâniale du faisceau gracile contient le noyau gracile, un noyau relais qui établit une synapse avec les fibres du faisceau gracile. Le noyau gracile forme un élargissement visible sur la surface dorsale de la moelle allongée crâniale, appelé tubercule gracile. Latéralement à chaque faisceau gracile se trouve une autre protubérance verticale formée par le faisceau cunéiforme. Latéralement à chaque noyau cunéiforme se trouve une autre protubérance appelée tubercule trigéminal, qui est formée par le noyau spinal du nerf trijumeau (V).
À peu près au milieu de la hauteur du bulbe, les lèvres du sillon longitudinal s'écartent et laissent voir, à travers la toile choroïdienne inférieure, une portion du plancher du quatrième ventricule, que l'on décrit classiquement comme la portion supérieure de la face postérieure du bulbe. La décrire revient à décrire le triangle inférieur du plancher du quatrième ventricule, qui, de forme losangique irrégulière, apparaît limité, en ses côtés inférieurs, par les corps restiformes et, en ses côtés supérieurs, par les pédoncules cérébelleux supérieurs.
Organisation Interne du Bulbe Rachidien : Noyaux et Faisceaux
Sur une coupe transversale de la moelle allongée, on peut identifier trois parties du ventral au dorsal : la base, le tegmentum et le tectum. La base de la moelle allongée contient la décussation pyramidale du faisceau corticospinal. Le tegmentum de la moelle allongée abrite les noyaux olivaires inférieurs, ainsi que les noyaux des nerfs crâniens IX à XII. Ainsi, divers noyaux (substance grise) se trouvent principalement dans la partie dorsale de la moelle allongée, tandis que les faisceaux (substance blanche) passent principalement par la partie ventrale. Un noyau est un groupe de corps cellulaires neuronaux au sein du système nerveux central. Les noyaux et les faisceaux sont des structures tridimensionnelles qui s'étendent généralement sur plusieurs niveaux. Les noyaux de la moelle allongée sont impliqués dans de nombreuses fonctions corporelles importantes.
Noyaux Majeurs du Bulbe Rachidien
Pour examiner ces structures et apprendre leurs relations, imaginez trancher la moelle allongée transversalement au niveau du nerf vague (X). Comme dans le reste du tronc cérébral, la majorité des noyaux de la moelle allongée se trouvent dans sa moitié dorsale. Tous les noyaux sont répartis bilatéralement, ce qui signifie qu'il y a un noyau de chaque côté de la ligne médiane.
- Noyaux du raphé : Les nombreux noyaux du raphé appartiennent à la formation réticulée de la moelle allongée.
- Noyau périhypoglosse (de Roller).
- Noyau hypoglosse.
- Noyau dorsal du nerf vague.
- Noyau vestibulaire médial (de Schwalbe) : Ce noyau fait partie du système vestibulaire et s'étend du pont caudal à la moelle allongée rostrale. Il reçoit des informations des canaux semi-circulaires de l'oreille interne, puis les projette via des fibres qui rejoignent le faisceau longitudinal médian (FLM).
- Noyau cunéiforme : Ce noyau reçoit des informations sensitives concernant le toucher léger, la proprioception et les vibrations du membre supérieur ipsilatéral, transportées par le faisceau cunéiforme.
- Noyau spinal du trijumeau.
- Noyau ambigu.
- Noyau réticulaire latéral : Ce noyau reçoit et intègre les influx provenant de diverses sources, qu'il transmet ensuite à l'hémisphère ipsilatéral du cervelet.
- Noyaux olivaires : Ils comprennent le noyau olivaire accessoire dorsal, le noyau olivaire inférieur et le noyau olivaire accessoire médial.
Anatomie et physiologie du cervelet, tronc cerebral et bulbe rachidien
Faisceaux Nerveux du Bulbe Rachidien
Le bulbe rachidien est également un carrefour pour plusieurs faisceaux nerveux importants :
- Faisceau pyramidal : Il est le faisceau le plus ventral de la moelle allongée. C'est le faisceau même qui se projette dans les pyramides visibles sur la surface ventrale de la moelle.
- Lemnisque médian : Il passe juste dorsalement au faisceau pyramidal. Il établit une synapse avec les fibres provenant des noyaux cunéiforme et gracile qui transmettent les informations somatosensorielles du corps.
- Pédoncule cérébelleux inférieur : Il passe latéralement au faisceau longitudinal médian. Il s'agit d'une masse de substance blanche qui contient les faisceaux reliant la moelle spinale au tronc cérébral et au cervelet.
- Tractus spinal du nerf trijumeau : Il passe ventralement au pédoncule cérébelleux inférieur.
- Tractus spinocérébelleux : Il se trouve en avant du noyau lenticulaire latéral.
- Tractus spinothalamique : Il passe médialement et ventralement au tractus spinocérébelleux. Il transmet les informations relatives à la douleur et à la température du côté controlatéral du corps au thalamus.
Fonctions Essentielles du Bulbe Rachidien
Le bulbe rachidien est une structure petite mais vitale qui joue un rôle clé dans le contrôle des fonctions involontaires, notamment la respiration, la digestion, la fréquence cardiaque et la régulation de la température corporelle.
Le Centre Respiratoire
Le centre respiratoire est un groupe complexe de noyaux situés dans le pont et la moelle allongée. Il se compose de trois parties : le groupe respiratoire dorsal, le groupe respiratoire ventral et le centre pneumotaxique.
Le groupe respiratoire dorsal est responsable de l'inspiration ou de l'inhalation de l'air, et il joue le rôle le plus fondamental dans le processus respiratoire. La majorité de ses neurones se trouvent dans le noyau du tractus solitaire, qui reçoit des informations des chémorécepteurs périphériques sur la saturation en oxygène du sang. Après avoir reçu ces informations, le groupe respiratoire dorsal stimule le nerf phrénique pour contracter le diaphragme, ainsi que les nerfs spinaux thoraciques pour contracter les muscles intercostaux.
Le groupe respiratoire ventral est constitué de la partie rostrale du noyau ambigu et d'un petit noyau satellite appelé noyau rétroambigu, qui se trouve en dessous du premier. Ces neurones sont inactifs pendant la respiration normale, non forcée.
Pour compléter l'histoire de la respiration, expliquons brièvement le centre pneumotaxique pontin. Ce centre se trouve dans le noyau parabrachial du pont rostral et est connecté au groupe de neurones respiratoires dorsaux. La fonction principale du centre pneumotaxique est de « désactiver » le signal inspiratoire provenant du groupe respiratoire dorsal, dictant ainsi le cycle respiratoire et la durée de l'inspiration.
Le Système de Contrôle de la Pression Artérielle
Le système de contrôle de la pression artérielle se trouve dans le centre vasomoteur de la moelle allongée. Ce centre comprend trois zones principales :
- Zone vasoconstrictrice : Située dans la partie antérolatérale de la moelle rostrale, elle se connecte aux neurones de la moelle spinale qui contribuent plus tard aux nerfs sympathiques périphériques qui provoquent une vasoconstriction systémique.
- Zone vasodilatatrice : Située dans la partie antérolatérale de la moelle caudale, elle se connecte à la zone vasoconstrictrice et inhibe sa fonction en cas de besoin, provoquant ainsi une vasodilatation systémique.
- Zone sensorielle : Située dans le noyau du tractus solitaire, elle reçoit les stimuli des barorécepteurs du corps aortique via le nerf glossopharyngien (IX).
Autres Fonctions et Nerfs Crâniens
Le bulbe rachidien est également le lieu d'origine des nerfs crâniens IX (glossopharyngien), X (vague ou pneumogastrique), XI (accessoire) et XII (hypoglosse). Les nerfs qui se rattachent au tronc cérébral de l'encéphale sont appelés des nerfs crâniens. Quatre paires de nerfs crâniens sortent par le bulbe rachidien et, contrairement aux autres nerfs, émergent directement du cerveau au lieu de la moelle épinière pour atteindre différentes parties du corps. Ces quatre paires de nerfs crâniens remplissent diverses fonctions, principalement liées au contrôle moteur du système digestif supérieur et au retour sensoriel du cœur et du système digestif, qui sont importantes pour les fonctions involontaires.
Un réflexe permettant au contenu buccal de passer dans l'œsophage est également contrôlé par le bulbe rachidien. Les fibres afférentes proviennent des rameaux sensitifs du nerf pneumogastrique et du nerf trijumeau ; elles excitent des centres nerveux bulbaires.
De nombreuses drogues perturbent l'activité des noyaux bulbo-mésencéphaliques impliqués dans la régulation de la vie neurovégétative. Les efférences autonomes qui conduisent les réponses vers les muscles lisses, le muscle cardiaque et les glandes, et les fibres nerveuses qui sécrètent l'acétylcholine sont appelées "cholinergiques".
Irrigations Sanguines du Bulbe Rachidien
La surface de la moelle allongée est irriguée par les branches des artères vertébrales et basilaires : les artères spinales antérieure et postérieure, et les artères cérébelleuses postéro-inférieures.
Altérations et Syndromes Associés
Le bulbe rachidien joue un rôle essentiel dans les fonctions quotidiennes et pourrait servir de biomarqueur pour de nombreuses maladies neurologiques. En raison de la position vitale du bulbe rachidien dépendant de la moelle épinière au cerveau et de son rôle dans les fonctions vitales essentielles, les dommages causés à cette région peuvent provoquer des maladies débilitantes. La cause de la blessure peut aller d'un traumatisme physique à une perturbation de l'approvisionnement en sang, comme un accident vasculaire cérébral ou une hémorragie.
Les atteintes vasculaires de la moelle allongée peuvent donner lieu à une condition connue sous le nom de syndrome médullaire latéral de Wallenberg. Il est causé par une obstruction de l'artère vertébrale ou de l'artère cérébelleuse postéro-inférieure (PICA), qui irriguent la partie dorsolatérale de la moelle. Une atteinte vasculaire de l'artère spinale antérieure ou de l'artère vertébrale peut également affecter le flux sanguin à travers les artères médullaires directes qui irriguent la moelle médiale.
Les deux principaux syndromes associés au bulbe rachidien sont le syndrome médullaire médial et le syndrome médullaire latéral, qui sont tous deux des formes d'accident vasculaire cérébral qui dérivent de différentes régions du bulbe rachidien.
Le Tronc Cérébral et ses Composantes
Le tronc cérébral est une structure anatomique de l'encéphale qui lie différents éléments du système nerveux : cerveau, cervelet et moelle épinière. Il joue un rôle vital par le nombre des fonctions essentielles que ses noyaux régulent, dont la respiration et le rythme cardiaque. C'est aussi une région de passage des voies sensitives et motrices, ainsi qu'un centre de contrôle de la douleur. Il constitue également une zone d'émergence de la majorité des nerfs crâniens. On lui distingue trois portions qui sont de haut en bas : le mésencéphale, la protubérance annulaire et le bulbe rachidien.
Le Mésencéphale
Le mésencéphale (ou cerveau moyen) est la zone du tronc cérébral qui est directement liée au cerveau par l'intermédiaire des pédoncules cérébraux. En arrière de ces deux se trouve le tegmentum qui contient l'aqueduc de Sylvius, ce dernier relie le troisième au quatrième ventricule. Le mésencéphale contient en arrière les tubercules quadrijumeaux (tectum) qui sont essentiels pour des fonctions telles que la vision et l'audition.
La Protubérance Annulaire
La protubérance annulaire (ou pont de Varole) est la partie intermédiaire du tronc cérébral. Elle joue un rôle important dans la motricité notamment par sa position de relais entre le cerveau et le cervelet, elle contribue également aux fonctions autonomes et à la sensibilité du visage (c'est à ce niveau que se trouvent le noyau et l'émergence du nerf trijumeau). Le pont de Varole est relié au cervelet par une paire de pédoncules cérébelleux moyens et il délimite la face antérieure (ou plancher) du quatrième ventricule.
Le Bulbe Rachidien
Le bulbe rachidien (ou myélencéphale) est la partie du tronc cérébral qui se continue par la moelle épinière en bas. On y trouve les olives bulbaires ainsi que les pyramides bulbaires (formations où passent les fibres cortico-spinales du faisceau pyramidal). Le bulbe ou moelle allongée contient des centres de contrôle végétatif vitaux tels que les centres respiratoires. Il se termine en bas par la décussation pyramidale, une zone de croisement des fibres du faisceau cortico-spinal.
Au-Delà du Tronc Cérébral : D'Autres Structures Clés du Système Nerveux Central
Bien que le bulbe rachidien soit au cœur de notre exploration, il est important de contextualiser son rôle au sein du système nerveux central plus large, qui inclut également des structures telles que le diencéphale et les noyaux gris centraux.
Le Thalamus et l'Hypothalamus
Couvert par les deux hémisphères cérébraux, le diencéphale est la structure du système nerveux central qui se trouve au centre du cerveau. Il comporte des amas de substance grise qui jouent un rôle extrêmement capital dans l'organisme, dont le thalamus et l'hypothalamus.
Le thalamus est un complexe nucléaire qui occupe une grande partie du diencéphale. Il assure un relais impératif à la grande majorité des afférences sensorielles qui remontent jusqu'au cortex cérébral, d'où son nom, dont l’origine grecque signifie lit ou antichambre, celle en amont de la chambre principale. Il joue aussi un rôle très important dans la motricité et l'élaboration des émotions. Le thalamus se constitue de deux masses de substance grise, droite et gauche prenant chacune une forme ovoïde. Ces deux parties sont souvent reliées au centre par l’adhésion inter-thalamique. Le thalamus comporte plusieurs noyaux, ceux-ci assurent chacun un rôle spécifique. Il marque la paroi latérale du troisième ventricule et il est entouré en haut et en avant par le corps et la corne frontale de chaque ventricule latéral.
L'hypothalamus est situé directement en bas et en avant du thalamus, il est nettement plus petit en taille et en volume que ce dernier. Cela dit son rôle dans l'organisme n'est pas du tout le moindre. En effet, l'hypothalamus comporte plusieurs noyaux distincts qui assurent différentes fonctions : dont la thermorégulation, l'appétit et la régulation du cycle sommeil-éveil. Il joue également un rôle capital dans la modulation du système nerveux autonome. L'hypothalamus est le véritable moteur endocrinien de tout le corps. Il contrôle les sécrétions de l’hypophyse qui produit les principales hormones de l’organisme.
L'Hypophyse et l'Épiphyse
L'hypophyse (glande pituitaire) est une glande endocrine logée dans une cavité osseuse (la selle turcique) et reliée à l'hypothalamus en haut par la tige pituitaire. Elle est petite de taille mais joue un rôle extrêmement important dans l'organisme vue la quantité d'hormones qu'elle produit. On distingue deux parties de l'hypophyse qui sont d'ailleurs d'origines embryonnaires différentes, une partie antérieure : l'anté-hypophyse ou adéno-hypophyse, et une autre postérieure : la post-hypophyse ou neuro-hypophyse.
L'adéno-hypophyse sécrète : l'hormone de croissance (GH), la prolactine, l'hormone folliculo-stimulante (FSH), l'hormone lutéinisante (LH), l'hormone adréno-corticotrope (ACTH), la thyréostimuline (TSH) et la mélanostimuline (MSH).
La neuro-hypophyse n'est pas constituée de cellules glandulaires propres. Elle regroupe les terminaisons nerveuses issues des neurones de l'hypothalamus qui vont déverser de l'ocytocine et de la vasopressine (ADH ou hormone antidiurétique) directement dans le sang par un phénomène de neurosécrétion.
L'épiphyse, appelée aussi glande pinéale, est une glande endocrine située derrière le troisième ventricule, elle sécrète la mélatonine qui joue un rôle primordial dans la régulation du cycle nycthéméral, l'horloge biologique interne de l'organisme. Descartes considérait cette glande comme le support de l'esprit.
Les Noyaux Gris Centraux
Les noyaux gris centraux (NGC), ou ganglions de la base, sont un groupe de noyaux sous-corticaux richement interconnectés. Ils sont gris parce qu'ils contiennent essentiellement les corps cellulaires des neurones. Les noyaux gris centraux jouent un rôle capital dans la motricité. On en distingue essentiellement quatre noyaux : le striatum, le pallidum, le noyau sous-thalamique et la substance noire (locus niger) en plus de quelques autres structures encéphaliques dont l'appartenance aux noyaux gris centraux est controversée. Certains auteurs incluent même le thalamus parmi les ganglions de la base, mais la plupart le traitent séparément.
Le striatum est constitué de deux noyaux volumineux : le noyau caudé et le putamen. Le noyau caudé a une forme recourbée avec d’avant en arrière, une tête, un corps et une queue.
Le pallidum, appelé aussi (globus pallidus), comporte une partie interne et une autre externe, le tout formant avec le putamen le noyau lenticulaire (vu sa forme triangulaire sur une coupe frontale).
Le noyau sous-thalamique (corps de Luys) est situé sous le thalamus et au-dessus du mésencéphale. Il a une forme d’une lentille biconvexe de petit volume.
La substance noire (locus niger, substantia nigra) tire son nom de la couleur des cellules qui la constituent et qui sont riches en neuromélanine noir de couleur. Elle joue un rôle très important dans la motricité, elle produit la dopamine (neurotransmetteur essentiel) en collaboration avec d’autres structures du cerveau. Son atteinte constitue la cause principale de la maladie de Parkinson.