La nature, dans son ingéniosité infinie, a doté de nombreuses espèces végétales de la capacité de se reproduire de façon asexuée, une stratégie qui ne nécessite pas la rencontre de deux individus pour générer une descendance. Un seul individu suffit, dans ce cas-là, pour donner naissance à de nouveaux organismes. Ce mode de reproduction est particulièrement efficace pour l'obtention d'individus génétiquement identiques, de véritables clones du pied-mère, ce qui assure la transmission de caractéristiques avantageuses. Parmi les diverses méthodes de reproduction asexuée, l'une des plus fascinantes est sans doute celle qui s'opère par l'intermédiaire des stolons.
Qu'est-ce qu'un Stolon et Comment Fonctionne-t-il ?
Les plantes dites stolonifères possèdent une manière bien spécifique de se reproduire sans avoir forcément recours à une multiplication sexuée, c'est-à-dire la pollinisation des fleurs en vue de la production de graines. Ces plantes produisent des stolons, qui sont des tiges aériennes ou parfois souterraines, mais poussant généralement à l'horizontale à la surface du sol. Ces longues tiges, reliées au pied-mère, portent un ou plusieurs bourgeons. À partir de ces bourgeons, des plantules, qui sont des petites plantes, se développent. Chaque plantule est capable de s'enraciner dans la périphérie du pied-mère.
Le fraisier est un exemple emblématique de plante stolonifère. Le pied de fraisier initial, le pied mère, provient de la germination d'une graine, contenue dans les mini-fruits appelés akènes, ces petits grains qui se trouvent sur le faux-fruit charnu, la fraise. La plante forme au départ une rosette de feuilles à trois folioles dentées qui persistent en hiver. À la base des feuilles, il y a un bourgeon axillaire qui peut évoluer de trois manières différentes : soit il donne une tige florifère dressée et ramifiée, soit une tige basse, soit un stolon. Rapidement, la plante initiale se trouve entourée dans toutes les directions par ces tiges couchées ou légèrement arquées, toujours très près du sol.
Les stolons ne portent pas de feuilles directement, mais de petites écailles et, à intervalles réguliers, ils élaborent des nœuds. Chaque nœud est porteur d'un nouveau bourgeon axillaire. Celui-ci va élaborer une petite rosette de feuilles, et le plus souvent, par-dessous, des ébauches de racines. Si l'emplacement convient, les racines s'ancrent dans le sol et la rosette de feuilles au-dessus se développe : un nouveau pied-fille est né. Le processus ne s'arrête pas là : l'extrémité du stolon, via son bourgeon terminal, repart depuis ce premier nœud, s'allonge, refait un nouveau nœud, une nouvelle plante-fille, et ainsi de suite. En fin de saison, un même stolon peut ainsi porter un certain nombre de plantes-filles de plus en plus petites à mesure que l'on s'éloigne du pied mère. Ces véritables clones du pied-mère présentent exactement les mêmes caractéristiques que ce dernier. Ils se détacheront naturellement avec le temps, la tige les reliant se désolidarisant d'elle-même lorsque les plantules n'auront plus besoin de son apport nutritif.
Les Diverses Formes de Reproduction Asexuée
Au-delà des stolons, la nature a développé d'autres mécanismes pour la reproduction asexuée.
Par Rhizomes
Les rhizomes sont des tiges horizontales souterraines. À l'instar des stolons, ils comportent des nœuds à partir desquels de nouvelles plantes naîtront. Ce mode de reproduction est très efficace et très rapide, ce qui explique pourquoi de nombreuses mauvaises herbes l'utilisent pour coloniser rapidement leur milieu. On peut les considérer comme des stolons souterrains.
Par Drageons
Les racines de certaines plantes sont capables de produire des bourgeons que l'on appelle drageons. À partir d'un drageon, une nouvelle plante peut se développer. Cette capacité permet à la plante de s'étendre et de former des colonies denses.
Par Plantules Adventives
Certaines espèces végétales utilisent leurs feuilles pour la reproduction. Elles développent de petites plantules sur les extrémités de leurs feuilles. Ces plantules se détachent ensuite et s'enracinent pour former de nouveaux individus. C'est le cas de certaines plantes succulentes comme le Kalanchoé.
Par Tubercules
Un tubercule est un renflement se créant sur une racine ou une tige souterraine permettant à la plante de stocker ses réserves nutritives. C'est aussi un moyen de reproduction de la plante. De ce tubercule peuvent se créer à nouveau des racines et, grâce à la réserve nutritive contenue, la nouvelle plante peut se développer sereinement. La pomme de terre est l'exemple le plus courant de plante se reproduisant par tubercules.
Autres Modes de Multiplication Végétative
Il existe d'autres formes de multiplication végétative, comme le marcottage, qui consiste à faire développer des racines sur la partie sectionnée d'un arbre lorsqu'elle vient en contact avec des composantes viables (substrat, eau, chaleur). Les racines ainsi créées, le nouvel être peut s'enraciner dans le sol et tenter à son tour d'atteindre les sommets pour y faire sa photosynthèse et prospérer. Ce nouvel être végétal sera considéré comme un clone de l'arbre ou de la plante dont il est issu, car il possédera les mêmes caractéristiques et personnalités.
Il y a également la création de racines souterraines traçantes qui sont capables de donner naissance à de nouvelles tiges, créant à leur tour de nouvelles plantes identiques aux plantes mères. Enfin, la greffe consiste à unir deux composantes végétales ensemble pour former un seul et unique individu, où le porte-greffe nourrit et sauvegarde le greffon.
L'Intérêt des Stolons dans la Nature et au Jardin
La multiplication par stolons confère de nombreux avantages aux plantes stolonifères, tant dans leur environnement naturel que dans le contexte du jardinage.
Stratégie de Colonisation Rapide et Efficace
Chacune des nouvelles plantules issues d'un stolon peut produire à son tour des stolons, permettant ainsi à la plante de gagner peu à peu du terrain dans toutes les directions. Cette technique de reproduction végétative assure à la plante une meilleure exploitation de l'environnement immédiat et plus de chances de réussite que le semis spontané, particulièrement en zone hostile, rocheuse ou très pentue. Les végétaux sont capables de coloniser rapidement leur milieu par reproduction asexuée.
Comment multiplier les fraisiers ? Grâce aux stolons !
Intégration Clonale et Adaptation à l'Hétérogénéité du Milieu
Les connexions maintenues temporairement par les stolons ne sont pas que physiques ; elles servent aussi de voies d'échanges et de transport de divers éléments entre le pied mère et ses descendants. On parle d'intégration clonale physiologique. Ainsi, les ramets (les jeunes plantes issues des stolons) fraîchement établis, à peine enracinés, peuvent recevoir des ressources issues soit des ramets en amont, soit du pied mère, notamment en cas de situation ponctuelle difficile.
L'environnement immédiat d'un fraisier, par exemple, même sur quelques dizaines de centimètres, s'avère souvent plus ou moins hétérogène à divers titres. Un stolon parti dans une direction donnée peut "déposer" un pied-fille sur une micro-tache de gros cailloux peu favorable, sur une zone déjà très occupée par des plantes vivaces, ou sur un emplacement peu éclairé à cause de l'ombre d'un jeune arbre. Inversement, il peut trouver des micro-taches très favorables, comme un petit creux plus humide plein de terreau de feuilles mortes décomposées ou une micro-clairière bien éclairée.
Le fraisier des bois, espèce assez exigeante en lumière et en eau dans le sol, s'installe souvent sur les lisières ou dans des clairières où la végétation environnante évolue très vite et modifie profondément les conditions d'accès à la lumière, à l'eau et aux ressources minérales du sol, trois points clés pour sa réussite. Autrement dit, le fraisier semble installer ses pieds-filles "à l'aveugle", certains se dirigeant vers un avenir radieux et d'autres vers un échec garanti. On a donc là un être végétal multiple (le genet et ses innombrables ramets) mais capable de se déplacer au rythme de la croissance des stolons et qui exploite les ressources de l'environnement immédiat.
Cette dynamique rappelle furieusement ce qui se passe avec les animaux mobiles pour lesquels a été mis en place un cadre de référence : la théorie dite de la recherche optimale de nourriture (Optimal foraging). Elle prédit que les individus capables d'exploiter les ressources alimentaires de la manière la plus efficace, en différenciant dans leur environnement les zones (les taches) de bonne et de moindre qualité, et en modifiant leur comportement et leur morphologie pour exploiter au mieux ces ressources, auront les meilleures chances de survie. Cette théorie, largement validée par de multiples exemples animaux, peut tout autant s'appliquer aux plantes clonales à stolons, dont le fraisier des bois. Les ramets des genets bougent et devraient donc être capables de distinguer dans un environnement hétérogène la qualité des différentes micro-taches et de s'installer préférentiellement dans celles de haute qualité (eau, lumière, nutriments). Cela supposerait de leur part une capacité de différencier les micro-environnements et leur qualité et de ne pas s'installer au hasard, mais préférentiellement dans les taches favorables.
Des études ont montré que les ramets nouvellement émis s'enracinaient d'abord dans les taches de haute qualité nutritive. Si on leur offre un environnement homogène tout autour, ils s'installent au hasard. Cela suggère qu'ils ont la possibilité de distinguer les taches riches des taches pauvres. Cependant, après environ six mois, les ramets s'installent indifféremment dans les deux types de taches. L'explication tient à l'invasion initiale des taches favorables qui se trouvent ainsi rapidement surpeuplées et voient leurs ressources nutritives s'épuiser. Les taches riches deviennent l'équivalent des taches pauvres initiales et les ramets ne font plus de différence.
Dans cette même étude, l'activité photosynthétique des pieds mères et celle des ramets filles a été observée. Les pieds mères dans un environnement hétérogène ont un rendement photosynthétique supérieur à celui de pieds mères dans un environnement homogène. Une autre étude a également montré l'existence d'un transport interne via les stolons de l'azote prélevé dans le sol sous deux formes différentes : nitrates (NO3) ou ammonium (NH4). Quand des ramets filles sont placés en situation de stress hydrique (manque d'eau), le pied mère auquel ils sont encore reliés leur envoie préférentiellement de l'azote sous forme d'ammonium, ce qui leur permet de réduire leur consommation en eau ; autrement, ils reçoivent plutôt des nitrates.
Par ailleurs, les pieds mères montrent une certaine plasticité en modifiant leur morphologie globale : ils produisent plus de stolons vers lesquels ils allouent plus de ressources ; ces derniers, en milieu hétérogène, ne sont pas plus longs mais plus épais en diamètre, ce qui laisse supposer la possibilité d'un meilleur transport.
Les "Stolons Renifleurs" : Détection de la Qualité du Substrat
Contrairement à certaines idées reçues, la capacité des stolons à "sentir" leur environnement est hautement crédible. Une équipe de chercheurs a imaginé un dispositif expérimental sophistiqué en faisant pousser des stolons frères issus d'un même pied mère juste au-dessus de deux types de substrats, sans qu'ils puissent entrer en contact direct : l'un composé de compost en pleine décomposition (donc vivant, grouillant de bactéries, champignons et minuscules invertébrés) ; l'autre composé de compost stérilisé, "mort".
Ils ont observé deux faits majeurs : les racines se développent nettement plus au-dessus du substrat vivant, et leur taille dépend directement de la taille du pied mère qui a émis les stolons porteurs de ces racines. De plus, quand les stolons ont le choix entre ces deux substrats côte à côte, ils s'étendent préférentiellement au-dessus du substrat vivant. Cela signifie que d'une part, le pied mère ravitaille les pieds-filles pour l'élaboration des racines, mais surtout, que ces derniers "sentent" certains substrats et pas d'autres !
Que "sentent-ils" alors ? Il est connu depuis longtemps que les sols sont des milieux vivants, riches en toute une faune et flore d'invertébrés, de "microbes" et de champignons. Cette biodiversité augmente d'autant que le sol contient plus d'éléments nutritifs. Or, tous ces êtres vivants émettent dans et au-dessus du sol toute une batterie de Composés Organiques Volatiles (COV) utilisés entre eux comme signaux de communication (en cas d'attaques, de stress lié à l'eau, de changements de température, etc.). Il est déjà établi que ces COV peuvent agir sur la croissance des racines des plantes dans le sol. Cette capacité de détection des stolons contribue à la survie et à la prospérité de l'espèce en favorisant l'établissement dans des environnements propices.
Pour le Jardinier : Une Multiplication Facile et Naturelle
La multiplication par stolons est très intéressante pour le jardinier désirant couvrir une zone du jardin de manière naturelle sans pour autant investir dans des centaines de pieds. On peut aussi utiliser la reproduction par stolons pour les plantes ornementales installées en potées, ou pour certaines plantes du potager, comme les fraisiers.
Les Plantes Stolonifères les Plus Connues
De nombreuses plantes ont recours aux stolons pour se reproduire et se propager. Parmi les plus connues, on trouve :
- Le fraisier : Facile à multiplier en prélevant les plantules, il est l'exemple le plus souvent cité.
- Le chlorophytum : Une plante d'intérieur increvable, également appelée plante-araignée, qui produit de nombreux stolons portant de jeunes plantules.
- Les bugles rampants (Ajuga reptans) : Avec leurs beaux épis bleutés, ils couvrent rapidement le sol.
- Le lierre terrestre (Glechoma hederacea) : Une plante rampante aux feuilles arrondies.
- La violette : Qui forme des touffes délicatement odorantes et s'étend grâce à ses stolons.
- La pervenche (Vinca major) : Idéale pour couvrir le sol de ses fleurs bleues sous de grands arbres en zone ombragée.
- La pâquerette des murailles (Erigeron karvinskianus), la potentille de printemps (Potentilla verna) et la saxifrage jaune (Saxifraga aizoides) : Elles habillent rapidement un muret ensoleillé ou une rocaille.
- De nombreuses plantes dites alpines (adaptées à un milieu rocheux plutôt hostile) : L'alchémille de Hoppe (Alchemilla alpigena), la benoîte rampante (Geum reptans) qui pousse entre 2000 et 3000 m d'altitude dans les éboulis, la joubarbe des montagnes (Sempervivum montanum) ou sa cousine la joubarbe d'Allioni (Sempervivum globiferum s. alionii), la saxifrage paniculée (Saxifraga paniculata).
- Certaines plantes poussant en zones humides : L'hépatique, la renoncule aquatique (Ranunculus aquatilis), la germandrée d'eau (Teucrium scordium), le myosotis queue de scorpion (Myosotis scorpioides) ou le millepertuis des marais.
Comment Multiplier les Plantes à Stolon ?
Pour les jardiniers souhaitant profiter de cette méthode de reproduction naturelle, plusieurs techniques simples peuvent être employées.
En Pleine Terre
Si la plante mère se trouve en pleine terre, la nature fait généralement le travail. Il suffit de laisser les plantules s'enraciner et de donner des signes de reprise avant de les prélever. Une fois enracinées, coupez les tiges qui les relient au pied-mère avant de les extraire délicatement du sol avec leur motte. Elles peuvent ensuite être replantées en pots individuels ou dans une autre partie du jardin.
En Pot
Si la plante mère est en pot, attendez qu'elle émette des stolons. Remplissez de petits pots individuels d'un terreau humide "spécial semis" ou d'un mélange composé d'une part de terreau pour deux parts de sable de rivière très fin. Placez chaque pot sous une plantule produite par le stolon, afin qu'elle s'y enracine. Lorsque le système racinaire est bien établi et que les signes de reprise sont évidents, coupez la tige reliant la plantule au pied-mère et attendez encore un peu avant de l'installer dans un plus grand pot contenant un mélange adapté à l'espèce.
Le cas du chlorophytum est un peu particulier : dès l'apparition de bourgeons de racines sur les plantules, il est possible de désolidariser ces dernières de la plante-mère et de les mettre à raciner dans un récipient rempli d'eau. Il suffira ensuite de les replanter dans un pot contenant du bon terreau.
Le Marcottage des Fraisiers
L'automne est une excellente période pour marcotter les fraisiers. Si de nombreux stolons ont été produits autour des plants, il est possible de les utiliser pour obtenir de nouveaux plants.
Pour ce faire, remplissez un seau de 50% de terre de jardin (ou de terreau) et de 50% de compost bien mûr. Le but est de déposer les plantules sur des godets sans couper les stolons de la plante mère. Enracinez légèrement la base de la plantule dans le godet. Il est possible de bloquer le stolon avec une petite agrafe, bien que souvent, l'enracinement se fasse tout aussi bien sans. Il est même possible d'enraciner la deuxième plantule du stolon, mais il est recommandé de couper le stolon après cette deuxième plantule pour ne pas trop épuiser le pied mère.
Si l'on a de très nombreux stolons, plutôt que d'utiliser des godets individuels, on peut opter pour des terrines, comme des caisses à poisson, que l'on remplit aux trois quarts du mélange de terre et de compost. Si l'on dispose d'un carré bien défini pour les fraisiers et qu'il semble inutile de multiplier les stolons de cette façon, il est alors préférable de retirer les plus éloignés de la plate-bande et de les ramener plus au centre. Environ trois semaines après le marcottage, les fraisiers devraient avoir pris racine. On pourra alors couper les stolons afin de sevrer les jeunes plants. Ces derniers peuvent ensuite être regroupés pour les renforcer jusqu'au mois d'avril.
Comment multiplier les fraisiers ? Grâce aux stolons !
La Régulation de la Production de Stolons chez le Fraisier
Le fraisier est capable de se reproduire de manière sexuée, via la floraison, et de manière asexuée, via la production de stolons. Ces deux modes de reproduction sont en compétition au niveau du méristème axillaire (MAx), qui peut devenir soit une branche latérale pouvant se terminer par une inflorescence, soit un stolon, soit rester dormant. Ainsi, jouer sur le devenir du MAx modifie l'architecture de la plante et favorise le rendement soit en fruits, soit en plants filles.
Des chercheurs français de l'Université de Bordeaux ont découvert le gène qui contrôle la production des stolons chez le fraisier des bois (Fragaria vesca). Ils sont partis de l'étude d'un mutant de la fraise des bois qui ne produisait pas de stolons (mutant runnerless). Ils ont réussi à trouver l'origine de la mutation. Il s'agit d'une délétion dans le gène codant une isoforme de la gibbérelline 20-oxydase. Chez le fraisier, en l'absence de production de gibbérellines dans les méristèmes axillaires (à l'aisselle des feuilles), ces derniers finissent par produire des fleurs plutôt que des stolons. Si l'on ajoute des gibbérellines aux mutants, des stolons se forment à nouveau, mais au détriment des fleurs.
L'objectif de recherches récentes a été d'identifier et de caractériser les acteurs influençant le devenir d'un MAx en branche latérale ou en stolon en utilisant comme modèle le fraisier diploïde. Cela s'est décliné en plusieurs points :
- Observation morphologique et histologique des événements précoces du développement du MAx : Cette étude a permis de définir pour la première fois chez le fraisier une échelle de développement du MAx en stolon ou en branche latérale. Elle a mis en évidence un stade indifférencié, morphologiquement identique entre les deux devenirs possibles.
- Étude du transcriptome de bourgeons axillaires indifférenciés : Cette analyse a permis d'identifier 283 gènes différentiellement exprimés (DEG) entre ceux qui vont devenir un stolon et ceux qui vont devenir une branche latérale. Parmi les DEG, certains gènes comme FveTCP9, homologue de AtBRC1, ainsi que des gènes impliqués dans la voie des phytohormones et de la floraison ont été identifiés et sélectionnés pour d'autres analyses afin d'approfondir leur rôle dans le devenir du MAx. Afin d'initier un réseau de gènes, une seconde analyse transcriptomique a pris en compte le développement spatio-temporel du bourgeon axillaire en branche latérale ou en stolon. Les effets de la position du bourgeon axillaire au niveau du nœud de l'axe primaire et du stade de développement de la plantule sur le transcriptome ont été mis en évidence.
- Analyses d'expression par qPCR sur des fonds génétiques différents et/ou hybridation in situ : Ces méthodes ont permis de confirmer l'implication des DEG sélectionnés dans le contrôle du devenir du MAx.
Ces recherches approfondies soulignent la complexité de la régulation génétique et hormonale qui sous-tend la capacité des plantes comme le fraisier à alterner entre reproduction sexuée et asexuée, optimisant ainsi leurs chances de survie et de propagation dans des environnements variés.
