Mécanismes de résistance monogénique au mildiou chez les plantes : Défis génétiques et durabilité

La lutte contre le mildiou, terme générique désignant une série de maladies cryptogamiques touchant de nombreuses espèces végétales, représente un enjeu majeur pour la pérennité des cultures mondiales. La compréhension des mécanismes de résistance monogénique est au cœur des stratégies de protection intégrée, visant à réduire la dépendance aux intrants chimiques tout en garantissant la sécurité alimentaire face à des pathogènes hautement adaptables.

Les fondements de la résistance monogénique et le rôle des gènes NBS-LRR

La résistance monogénique repose généralement sur l'interaction entre un gène de résistance (gènes R) de la plante hôte et un gène d'avirulence spécifique du pathogène. Chez les plantes, une classe prédominante de ces gènes de résistance appartient à la famille des gènes codant pour des protéines de type NBS-LRR (Nucleotide Binding Site - Leucine Rich Repeat). Ces gènes sont souvent organisés en clusters au sein des génomes, comme cela a été mis en évidence dans la famille des Astéracées (ex: tournesol, laitue) ou chez la vigne.

Schéma simplifié d'un gène NBS-LRR montrant les domaines de liaison aux nucléotides et les répétitions riches en leucine interagissant avec les effecteurs du pathogène

Les recherches, notamment celles menées par l'équipe de R. MICHELMORE, ont montré que ces gènes de résistance, souvent de type TIR-NBS-LRR ou non-TIR, peuvent occuper plusieurs mégabases dans le génome. L'évolution de ces clusters est marquée par une forte dynamique, où les phénomènes d'orthologie et d'allélisme sont complexes. Au sein du génome du tournesol (Helianthus annuus), par exemple, des locus comme le gène Pl8 ont été caractérisés pour leur rôle dans la résistance au mildiou (Plasmopara halstedii).

Dynamique de l'interaction hôte-pathogène et contournement des résistances

Un défi majeur pour l'amélioration variétale est la durabilité de ces résistances. La résistance est dite durable lorsqu'elle reste efficace dans une variété cultivée sur de grandes surfaces, pendant une longue période et dans des conditions favorables au développement de la maladie. Cependant, le contournement des résistances monogéniques est un phénomène bien documenté.

Dans le cas de la vigne (Vitis vinifera), l'identification du gène Rpv3 dans la variété Bianca a marqué une étape importante, mais la mise en évidence d'un isolat de mildiou (Plasmopara viticola) capable de surmonter cette résistance a montré que le contournement peut survenir rapidement, même en cas d'utilisation restreinte. De même, chez la pomme de terre, le champignon Phytophthora infestans parvient souvent à briser les résistances monogéniques peu après l'introduction de nouvelles variétés. Ce phénomène est accentué par la capacité des pathogènes à muter spontanément ou à s'adapter via une pression de sélection exercée par les traitements fongicides.

Exemple d'un transfert horizontal de gènes entre Eucaryote illustrant la coévolution

Stratégies de gestion : Du pyramidage à la modulation des doses

Pour contrer l'érosion de la résistance, les chercheurs préconisent le "pyramidage", c’est-à-dire l'association de plusieurs facteurs de résistance (gènes à effet majeur et facteurs quantitatifs à effet partiel). Cette stratégie permet d'augmenter très sensiblement le potentiel de durabilité par rapport à l'utilisation de gènes uniques dans un fond génétique sensible.

Parallèlement, la gestion des fongicides joue un rôle complémentaire. La résistance à un fongicide est la capacité héritable d'un agent pathogène à survivre à un traitement appliqué correctement. Il est crucial de noter qu'un traitement ne « fabrique » pas la résistance mais la sélectionne. Les mécanismes de résistance liés à la cible (RLC) sont prédominants chez les champignons phytopathogènes, où une mutation sur le gène codant la protéine cible modifie la structure de cette dernière, rendant le produit inefficace.

Diagramme illustrant l'augmentation de la fréquence des individus résistants dans une population de pathogènes sous l'effet d'une pression de sélection fongicide

La diminution des doses, lorsqu'elle est raisonnée, peut limiter cette pression de sélection. En effet, diminuer la dose fongicide sur une variété de moindre sensibilité permet de valoriser la résistance variétale tout en réduisant le risque de contournement. Cette approche s'inscrit pleinement dans une démarche de protection intégrée, où la prophylaxie, le suivi épidémiologique (comme la surveillance des oospores au printemps) et l'utilisation de marqueurs moléculaires (SSR, RAPD, TRAP) constituent des outils indispensables pour le diagnostic et la création variétale.

Diversité génétique et ressources sauvages

L'exploration des ressources génétiques chez les espèces apparentées, telles que Vitis amurensis pour la vigne, constitue un réservoir de diversité indispensable. Les travaux sur V. amurensis ont permis l'identification de nouveaux facteurs comme Rpv8, illustrant l'intérêt de croiser des espèces sauvages avec les variétés cultivées pour introduire des gènes de résistance robustes. Chez le tournesol, les études sur la diversité des isolats de Plasmopara halstedii à travers différents continents soulignent également l'importance d'une surveillance continue de la variabilité génétique du pathogène pour adapter les programmes de sélection.

La complexité des interactions, allant des mécanismes moléculaires (NBS-LRR) aux enjeux agronomiques (pyramidage, gestion des doses), nécessite une approche multidisciplinaire. L'innovation variétale, soutenue par les nouvelles techniques de sélection (NBT) et une meilleure connaissance de l'épidémiologie des pathogènes, reste la voie la plus prometteuse pour assurer une viticulture et une agriculture durables face au mildiou.

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