La fusariose, maladie d’origine cryptogamique, représente une menace majeure pour les cultures à travers le monde. Provoquée par divers champignons du genre Fusarium, cette affection se manifeste notamment par le dépérissement des racines et la pourriture des fruits. Elle ne se limite pas aux plantes, pouvant également causer diverses infections chez l’homme et être à l'origine de problèmes de santé liés à des expositions environnementales. Les espèces de Fusarium sont bien connues pour être des contaminants communs et des pathogènes des plantes, et sont surtout reconnues en tant que productrices de puissantes mycotoxines.
Taxonomie et Biologie du Genre Fusarium
Le genre Fusarium appartient au règne des Fungi, au phylum des Ascomycota, à la classe des Euascomycetes, à l'ordre des Hypocreales et à la famille des Nectriaceae (ou Hypocreaceae). Il contiendrait jusqu’à plusieurs centaines d’espèces, selon les différents registres consultés. Actuellement, le genre Fusarium comprend 68 espèces nommées qui sont inscrites dans la banque de données internationale du consortium Universal Protein Resource. Il y a plus de 1 300 espèces et souches inscrites dans la banque de données mycologique internationale de l’International Mycological Association (IMA-MycoBank). Ces souches ont été décrites, et les caractéristiques spécifiques les différenciant sont souvent très subtiles. Le Fusarium roseum est l’espèce type.
Plusieurs espèces de Fusarium ont des stades télémorphes, ces stades faisant surtout partie du genre Gibberella. Gibberella fujikuroi est la forme parfaite du Fusarium moniliforme.
Cycle de Vie et Survie
Fusarium sp. survit dans le sol, les débris végétaux, les grains infectés, les mauvaises herbes et plantes indigènes sous la forme de périthèces et de sporodochies. Ces pathogènes sont capables de survivre plusieurs années dans le sol grâce à leurs chlamydospores, qui colonisent les débris végétaux. Le tubercule et la terre contaminés véhiculent le champignon et sont ses vecteurs de propagation ; le champignon peut aussi se conserver dans les locaux de stockage et sur le matériel sous sa forme de conservation, les chlamydospores. Les champignons du genre Fusarium peuvent se multiplier et se conserver dans le sol, qui constitue un réservoir d’inoculum primaire.
Écologie et Conditions de Développement
Les espèces de Fusarium sont omniprésentes et peuvent être trouvées dans le sol, dans l’air et sur les plantes. Le Fusarium est surtout connu comme étant associé aux récoltes de céréales et à la poussière de grains (seigle, orge, maïs, avoine, blé et sarrasin). Certaines espèces de Fusarium, telles que le F. solani, sont souvent associées aux céréales ou à d’autres cultures spécifiques ; par conséquent, ces espèces sont plus souvent trouvées dans des régions rurales que dans d’autres milieux.
Cependant, plusieurs espèces de Fusarium peuvent être trouvées dans l’air extérieur et en milieu intérieur ; les concentrations les plus élevées en spores aéroportées apparaissent en été, tant dans les zones urbaines qu’en banlieue et tant dans les zones côtières qu’à l’intérieur des continents. La présence de ce mycète, en milieu intérieur, peut être influencée autant par des facteurs environnementaux extérieurs que par le niveau de la contamination intérieure. Des espèces de Fusarium ont également été associées à des sources d’eau, et ont été récupérées à partir d’échantillons provenant du système de distribution d’eau de l’hôpital ou d’échantillons d’aérosols prélevés pendant que coulait une douche. Le Fusarium est aussi probablement le genre fongique le plus communément isolé à partir d’échantillons de surface, à l’intérieur des installations de piscine.
Les registres aérobiologiques de différents continents montrent que les espèces de Fusarium sont régulièrement présentes dans les échantillons d’air extérieur, même si, dans la plupart des communautés, elles ne sont pas présentes en concentrations élevées. Les concentrations de spores aéroportées des espèces de Fusarium varient de façon saisonnière et constituent, dans des climats nordiques, une petite proportion de la flore fongique normale aéroportée ; bien que le Fusarium soit présent pendant toute l’année, les concentrations les plus élevées de Fusarium aéroporté sont enregistrées pendant l’été. Les concentrations extérieures de Fusarium aéroporté atteignent leur maximum pendant la saison estivale des pluies. La dissémination des spores de Fusarium se fait principalement par la dispersion des spores humides par l’entremise des éclaboussures d’eau, des insectes ou du vent une fois la croissance fongique asséchée.
Exigences de Croissance
Le Fusarium exige des conditions humides : il se développe même dans de l’eau stagnante souillée telle que celle trouvée dans les réservoirs des humidificateurs. La plupart des espèces de Fusarium croissant dans l’environnement intérieur sont légèrement xérophiles et exigent un minimum d’eau libre (Aw), soit entre 0,86 et 0,91.
La Fusariose sur les Cultures Agricoles
La fusariose affecte une large gamme de cultures, y compris les céréales (blé, orge, maïs, avoine, seigle, triticale), les plantes légumières et la pomme de terre.
Fusariose chez les Cultures Légumières : Le Rôle de Fusarium solani
Parmi les espèces les plus problématiques, Fusarium solani affecte de nombreuses plantes légumières, compromettant leur rendement et leur qualité. Fusarium solani appartient au genre Fusarium, classé dans l’ordre des Hypocreales et la famille des Nectriaceae. Ce champignon est omniprésent dans de nombreuses régions du globe et se décline en formes spécifiques à certaines cultures, telles que F. solani f. sp. Il pénètre directement dans les racines des plantes, provoquant des infections qui se propagent rapidement.
Le développement de Fusarium solani est intimement lié aux conditions agronomiques et climatiques. Les sols mal drainés, déséquilibrés, pauvres en matière organique ou carencés en nutriments, favorisent l’apparition de cette maladie. Les dégâts causés par Fusarium solani concernent une large gamme de cultures légumières.
Fusariose du Maïs : Épis et Grains
Plusieurs espèces de Fusarium sont responsables d’attaques sur les épis et les grains de maïs, mais les principales sont F. verticillioides, F. culmorum, F. graminearum et F. moniliforme.
L’infection des plants de maïs se fait la plupart du temps suite à une agression sur les grains provoquée par divers ravageurs tels que la pyrale ou la sésamie, suite aux dégâts de grêle, à des problèmes nutritionnels ou en cas de stress hydrique. Des températures élevées et un climat humide sont favorables à l’apparition de la maladie. Sur le site web du CIPF (Centre indépendant de la promotion fourragère), vous trouverez la description détaillée, les dégâts et les moyens de lutte contre l’helminthosporiose fusiforme du maïs.
Fusariose des Céréales à Paille : Blé, Orge, Avoine, Seigle et Triticale
La fusariose du blé se reconnaît par l’apparition de symptômes sur les épis, souvent à la floraison. Une décoloration progressive d’épillets apparaît, associée parfois à une auréole brune. Ce symptôme est dû à des champignons des genres Microdochium et Fusarium, qui comprennent plusieurs espèces. Mais le symptôme le plus typique de la fusariose est l’échaudage d’épillets par groupe avec l’apparition d’une couleur rose orangé sur les glumes. Les épillets sont le plus souvent touchés par groupe sur l'épi. Principal pathogène responsable de la fusariose, Fusarium graminearum peut provoquer un brunissement du col de l’épi. Microdochium cause des symptômes sur les feuilles supérieures avec une nécrose ovale de coloration verdâtre en son centre qui vire au marron.
Les grains fusariés sont déformés, fripés et prennent une coloration rosée. Les grains atteints peuvent être rétrécis, secs et présenter des taches rosées ou brunes. La fusariose ne se limite pas uniquement au blé. Elle touche également d'autres cultures céréalières telles que l'orge, l'avoine, le seigle, le triticale et certaines graminées. La qualité des grains est également compromise. Les grains touchés par la fusariose sont souvent déclassés à cause de leur faible poids spécifique, de leur mauvais aspect visuel et surtout de la présence de mycotoxines, substances toxiques pour l'homme et les animaux. Les symptômes de la fusariose du blé se manifestent principalement par des épis décolorés, des grains légers et déformés, ainsi que la présence de moisissures visibles sur la base de la tige. Une forte humidité ou une période pluvieuse de plusieurs jours sur la période allant de l’épiaison à début floraison favorise la contamination des épillets. Le facteur climatique est la principale cause d’apparition de la maladie. La perte de rendement peut dépasser les 20 q/ha à cause des échaudages. La qualité boulangère en outre est affectée pour le blé tendre.
Fusariose de la Pomme de Terre : Pourriture Sèche et Flétrissement
La fusariose correspond à une pourriture sèche des tubercules provoquée par des champignons du genre Fusarium (notamment Fusarium sambucinum = F. sulphureum et Fusarium solani var. cœruleum). Cette maladie peut exceptionnellement être observée dès la récolte, mais généralement, elle se manifeste en cours de conservation, provoquant des pourritures sèches des tubercules.
En conditions humides, des attaques bactériennes se surajoutent et provoquent des pourritures molles. Les pourritures fusariennes sont généralement moins sèches que celles provoquées par le Phoma (gangrène), de type « coup de pouce ». La fusariose provoque des pourritures dans lesquelles les zones atteintes et saines sont aussi plus difficiles à délimiter que pour la gangrène.
La pourriture sèche de type fusariose est présente partout dans le monde et son impact économique augmente avec la mécanisation de la production de pomme de terre et le recours à des machines pour la récolte, la manutention et le calibrage. Ce type de champignon cause des pourritures évolutives qui peuvent fortement dégrader la qualité des lots de pomme de terre, et s’aggraver au cours de la conservation, du transport et de la réception des tubercules.
Flétrissement Fusarien
D’autres espèces de Fusarium présentes dans les sols, comme F. oxysporum, provoquent en conditions chaudes des pourritures de tubercules en terre, des désordres à la levée et des flétrissements ou dessèchements du feuillage résultant de la production de toxines par ces champignons qui sont véhiculées par le système vasculaire. Cette maladie est favorisée par des rotations courtes et des climats chauds.
Symptômes sur Tubercule
En surface, les tissus touchés brunissent et se dépriment (déshydratation), pouvant aller jusqu’à présenter des stries concentriques, parfois ornées de coussinets mycéliens blanchâtres. La coupe du tubercule montre une pourriture marron qui se développe vers l’intérieur où des cavités internes tapissées de mycélium apparaissent. Le tubercule peut se dessécher progressivement jusqu’à donner un tubercule « momifié » de consistance dure.
Stratégies de Lutte contre la Fusariose
La lutte contre la fusariose repose d'abord sur des pratiques agronomiques préventives.
Mesures Préventives Agronomiques
Pour limiter la propagation de Fusarium solani, des mesures préventives rigoureuses doivent être mises en œuvre. La rotation des cultures sur une période minimale de quatre ans permet de réduire la présence des chlamydospores dans le sol. Il est très recommandé de pratiquer la rotation des cultures, d'éviter les précédents comme le maïs, et de travailler le sol pour enfouir les résidus de culture qui sont vecteurs de la maladie.
Les cultures mal aérées, densément semées ou celles qui succèdent à des cultures sensibles comme le maïs sont particulièrement à risque. Les résidus de culture de maïs et de sorgho ou de céréales à paille devront être broyés et enfouis, avec un labour dans l’idéal. Dans la rotation culturale, il vaut mieux éviter ces céréales comme précédent pour ne pas augmenter le potentiel infectieux dans la parcelle.
Les principes généraux en matière de lutte intégrée contre les ennemis des cultures ont été fixés par le Gouvernement wallon.
Solutions Naturelles et Biologiques
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Traitements Phytosanitaires et Fongicides
L'intervention phytosanitaire contre la fusariose doit être bien planifiée pour être efficace. Les traitements sont généralement appliqués à la floraison du blé, moment où les épis sont les plus vulnérables à l'infection. Le positionnement du traitement à début floraison est primordial pour assurer la meilleure efficacité.
Si l'infection est due à des espèces de Fusarium ou Microdochium, l'utilisation de fongicides spécifiques à base de prothioconazole est recommandée. En fongicides, le prothioconazole reste la matière active la plus efficace. On le retrouve dans divers produits : Prosaro, Joao, Fandango S, Kestrel… Malgré tout, la fusariose est difficile à combattre. Les traitements dépassent difficilement 50 % d’efficacité dans le meilleur des cas. D’autres spécialités à base de tébuconazole, de bromuconazole ou de metconazole peuvent être utilisées contre la fusariose de l’épi.
Des produits comme AVASTEL® - EC - 75 g/l de Fluxapyroxade + 150 g/l de Prothioconazole (AMM N° 2240236) et MAXENTIS® - SC - 150 g/l de Prothioconazole + 200 g/l de Azoxystrobine (AMM N° 2230815) sont des marques déposées Adama France s.a.s. Il est important de respecter les usages autorisés, doses, conditions et restrictions d’emploi mentionnés sur l’étiquette du produit et/ou de consulter www.adama.com et/ou www.phytodata.com. Avant toute utilisation, assurez-vous que celle-ci est indispensable.
Sélection Variétale
Les variétés de blé tendre mises sur le marché se montrent globalement de moins en moins sensibles à la fusariose des épis grâce aux progrès de la sélection variétale. Quelques variétés présentent même une faible sensibilité à Fusarium graminearum et à la production de DON : Campesino, Apache, Oregrain, SY Adoration. Les variétés de blé dur sont davantage vulnérables. Quelques variétés récentes sont classées peu sensibles : RGT Encablur, Durofinus, Toscadou.
Maladies fongiques des plantes Prévention et traitements pour l agriculture
Les Mycotoxines de Fusarium et Leurs Impacts
Les mycotoxines sont produites par les champignons du genre Fusarium, dont le déoxynivalénol (DON) par Fusarium graminearum principalement. Elles peuvent amener à rendre le blé impropre à l’alimentation humaine, voire animale. Arvalis met à disposition une grille d’évaluation du risque d’accumulation du déoxynivalénol (DON) dans le grain de blé tendre et d’aide au traitement contre la fusariose sur épi (f. graminearum et f. culmorum).
Fusarium en Environnement Intérieur et Problèmes de Santé Humaine
Le Fusarium peut être trouvé dans une petite proportion des logements, croissant sur les matériaux de construction et dans des systèmes de climatisation contaminés. La présence de Fusarium croissant dans un logement est le signe d’un problème d’humidité dans l’environnement intérieur.
Lors d’une étude environnementale, le Fusarium a été décelé dans 2 à 6 % des maisons examinées aux États-Unis. Des résultats semblables ont été obtenus dans le sud de la Californie (prévalence : 25 % et concentration : 4,5 à 47 ufc/m³), en Écosse (prévalence : 10 %), aux Pays-Bas (prévalence : 9 %) et dans des maisons étudiées à Toronto au Canada (une maison sur seize).
Des études scandinaves ont démontré que les produits les plus vulnérables à la contamination fongique étaient des matériaux organiques endommagés par l’eau contenant de la cellulose, tels que le jute, le papier peint, le carton et le bois. Des études expérimentales ont établi que certaines espèces de Fusarium peuvent bien se développer sur les matériaux de construction humides, tels que le bois de hêtre, les panneaux de particules en pin et les panneaux de gypse.
Les concentrations fongiques aéroportées totales présentes à l’intérieur dépendent en partie aussi bien des sources et du niveau d’humidité que du type de revêtement des murs et du sol, du niveau d’aération, de la fréquence de nettoyage de l’environnement intérieur et de la présence d’animaux de compagnie. Les fluctuations saisonnières et les niveaux de contamination de l’environnement extérieur contribuent majoritairement à la variabilité de la concentration minimale de la flore fongique intérieure.
Problèmes de Santé Associés au Fusarium
Les risques sanitaires associés à l’exposition aux moisissures dans les bâtiments endommagés par l’eau sont bien établis, particulièrement pour ce qui est des symptômes reliés au système respiratoire, aux voies supérieures et aux voies inférieures. Quoique la contamination attribuable aux espèces de Fusarium se produise rarement à l’intérieur, les nombreux graves effets sur la santé, rapportés dans d’autres circonstances, doivent être pris en compte et considérés comme pouvant contribuer à différents problèmes de santé liés à la mauvaise qualité de l’air intérieur.
Fusarium solani est l’espèce de Fusarium la plus communément isolée à partir d’échantillons humains et animaux ; les espèces F. culmorum, F. moniliforme (syn. F. proliferatum ou F. verticillioides) et F. napiforme ont également été rapportées comme étant associées aux infections chez l’homme. Des espèces de Fusarium ont souvent été rapportées comme étant associées à des problèmes de santé liés à des expositions environnementales à l’extérieur et à l’intérieur ; dans ces cas, les Fusarium sont, la plupart du temps, rapportés seulement comme étant des Fusarium sp.
Irritation et Inflammation
Il est généralement accepté que plusieurs composants structuraux fongiques, communs à toutes les moisissures, puissent induire de l’irritation et de l’inflammation. D’une manière générale, toutes les moisissures contiennent des substances qui sont des irritants et qui favorisent l’inflammation à un certain degré. Quelques composés organiques volatils (COV), produits par les moisissures en milieu intérieur sur des matériaux de construction humides, peuvent contribuer à différents problèmes de santé tels que l’irritation des yeux, l’irritation du nez et de la gorge, la léthargie et les maux de tête.
De plus, les études in vitro et in vivo démontrent que les spores de Fusarium et les extraits de spores peuvent expérimentalement engendrer de l’irritation aux yeux et de l’érythème. Dans des études expérimentales, des inoculums de F. solani, instillés dans des yeux de lapins, causent une réaction clinique produisant de l’irritation et de l’érythème. Les ß-D-glucanes sont les composants structuraux non spécifiques et non allergènes des parois cellulaires de la plupart des mycètes ; d’après plusieurs chercheurs, il se pourrait qu’ils aient un rôle causal dans l’apparition des symptômes respiratoires liés à l’exposition fongique en milieu intérieur.
Réactions Allergiques
Les spores aéroportées des espèces de Fusarium sont répandues, mais elles sont plus particulièrement présentes dans les régions agricoles. Des spores aéroportées de Fusarium sont considérées comme des allergènes communs, saisonniers et pérennes ; le Fusarium est associé aux allergies de Type I, telles que la rhinite allergique saisonnière et l’asthme. Lors des épreuves cutanées, effectuées avec les allergènes fongiques de routine, les réactions au Fusarium sont parmi les plus fréquentes.
Le Fusarium solani est souvent isolé chez des patients pour qui un diagnostic de sinusite fongique allergique (AFS) a été posé. Quelques espèces mises en cause dans l’AFS sont reconnues comme pouvant coloniser la surface des matériaux de construction présents dans des bâtiments occupés par ces patients. Des cas de sinusite à Fusarium ont également été rapportés dans des circonstances particulières, telle la sinusite maxillaire, ainsi que chez des patients greffés.
Plusieurs extraits d’espèces de Fusarium ont été étudiés expérimentalement, au moyen de différentes analyses sérologiques, en vue d’identifier et de caractériser des fractions spécifiques. Dans une étude, jusqu’à 38 fractions antigéniques ont été isolées.
Diagnostic et Méthodes de Détection
Le type d'organisme est classé comme Champignons, Oomycètes et Protistes. Les méthodes de détection comprennent l'isolement et l'examen visuel.
Laboratoire et Identification
La manipulation des cultures de ce genre doit se faire en respectant les précautions de laboratoire de base (niveau de biosécurité 2). Les espèces de Fusarium poussent sur la majorité des milieux de culture sans cycloheximide. Toutefois, l’identification des espèces de ce genre est difficile parce qu’il ne possède pas un nombre suffisant de caractéristiques morphologiques nécessaires pour distinguer les nombreuses espèces qui en font partie. Récemment, une analyse par la méthode de réaction en chaîne par polymérase (PCR), disponible commercialement, a permis d’identifier des souches de Fusarium sp. de provenance clinique et cinq souches de la collection de l’American Type Culture Collection (ATCC).
Morphologie Macroscopique des Colonies
Sur gélose Sabouraud à 25 °C, les Fusarium spp. se développent rapidement et produisent des colonies plates de texture laineuse à cotonneuse ; ces colonies ont tendance à s’étaler. La seule espèce croissant lentement est le Fusarium dimerum. En surface, la colonie peut être blanche, crème, brun clair, saumon, cannelle, jaune, rouge, violette, rose, ou pourpre. Le revers de la colonie peut être incolore, brun clair, rouge foncé, pourpre ou brun.
Des sclérotes (masses organisées d’hyphes qui restent dormants pendant des conditions extrêmes comme de la sécheresse) peuvent être observés macroscopiquement et sont habituellement bleu foncé. Par contre, les sporodochies (nattes d’hyphes formant des coussins qui soutiennent des conidiophores en surface) sont habituellement absentes des cultures de laboratoire. Quand elles sont présentes, elles sont crème à brun clair ou orangées, excepté dans le cas du Fusarium solani qui produit des sporodochies bleu vert ou bleues.
Sur gélose Czapeck à 25 °C, les colonies de Fusarium se développent rapidement, atteignant 4-5 cm en dedans de dix jours. Les colonies sont plates, soit veloutées, soit cotonneuses ; au commencement, les colonies sont blanches ou jaunes puis deviennent souvent rosâtres ou gris clair avec le temps. Quelques espèces ont, à maturité, une large frange blanche de mycélium, et le revers a souvent des nuances de rose à rouge.
Certaines souches de Fusarium solani poussent aussi à 37 °C sur gélose Sabouraud, sur gélose pomme de terre (PDA) et dans des milieux liquides à l’asparagine ; cette espèce peut même survivre au moins trois semaines dans des cultures à 40 °C.
Morphologie Microscopique
Le genre Fusarium peut généralement être identifié par la présence de macroconidies typiques multicellulaires, hyalines, fusiformes (en forme de canot), qui comprennent une cellule pied située à la base du conidiophore. Dans certains cas, l’identification des espèces est difficile et peut exiger des méthodes moléculaires. Récemment, une méthode de réaction en chaîne par polymérase (PCR), disponible commercialement, a été évaluée à l’aide de vingt et un isolats cliniques d’espèces de Fusarium et de cinq isolats de la collection de l’American Type Culture Collection (ATCC) : sept des neuf différentes espèces ont pu être identifiées correctement en utilisant le séquençage comme étalon de l’identification.
Les caractéristiques de base des espèces de Fusarium sont la présence d’hyphes hyalins septés, de conidiophores, de phialides, de macroconidies et de microconidies observables au microscope. En plus de ces éléments de base, des chlamydospores sont parfois aussi produites par quelques espèces.
Les espèces productrices de chlamydospores sont le Fusarium chlamydosporum, le Fusarium napiforme, le Fusarium oxysporum, le Fusarium semitectum, le Fusarium sporotrichoides et le Fusarium solani.
Les phialides sont cylindriques, avec une petite collerette, solitaires ou produites sur un système complexe ramifié. On peut observer des monophialides et des polyphialides (regroupées en amas ou en chaînes).
Les macroconidies (3-8 x 11-70 µm) sont produites à partir des phialides sur des conidiophores non ramifiés ou ramifiés. Elles sont formées de deux cellules ou plus, à paroi épaisse et lisse ; les macroconidies sont cylindriques ou en forme de faucille ou de canot. Elles ont une cellule pied distincte et des extrémités distales pointues. Elles tendent à s’accumuler en boules ou à s’aligner en remparts.
Les microconidies (2-4 x 4-8 µm) sont formées sur de longs ou de courts conidiophores simples. Elles sont unicellulaires (parfois à deux ou à trois cellules), lisses, hyalines, de forme ovoïde à cylindrique et elles sont disposées en boules (parfois en chaînes).
Les chlamydospores, lorsqu’elles sont présentes, sont clairsemées, en paires, en amas ou en chaînes. Elles sont à parois épaisses et elles sont hyalines, intercalaires ou terminales.